Genel Biyoloji Histoloji H İSTOLOJ İÇ ok h ü creli canl larda yap ve i ş lev bak m ndan birbirine benzeyen h ü creler ile bunlar n aras n dolduran h ü creleraras maddeden olu ş an yap ya doku denir. Bu tan ma g ö re tek h ü crelilerde doku s ö z konusu de ğildir. Alg ve s ü nger gibi basit ç ok h ü crelilerde de doku ya yoktur veya ç ok az farkl la ş m ş t rB ü t ü n doku ve organlar, üç embriyonal tabakadan geli ş irler. Her bir doku t ü r ü n ü n embriyonal tabakalardan geli ş im ve farkl la ş mas na histogenez ad verilir. Ektoderm , endoderm ve mezoderm ’ deki h ü creler farkl la ş arak, dokunun ö zelliklerini kazan r.Bir dokuyu olu ş turan h ü creler, bu dokudan olu ş acak organ geli ş meden son ş eklini almaz . H ü creler daha ç ok, b ü y ü k bir h ü cre y ğ n halindeyken farkl la ş arak dokuyu olu ş tururlar.Farkl la ş mam ş bir h ü cre toplulu ğunun bir organa d ö n üş mesine Organogenez denir. Pankreasta ç ok say da h ü cre bir araya gelerek Langerhans adac klar n olu ş turur.Dokular olu ş turan h ü creler, bu h ü creler taraf ndan salg lanan bir ara madde ile ç evrilidir. Bu maddelerin yap ve miktar olarak ta dokudan dokuya farkl l k g ö sterir. Kat , yar kat ya da s v olabilir. Kan doku s v , kemik doku kat ? Ba ğ doku ’ da ç ok, epitel doku ’ da az ? Ara maddelerin g ö revi, dokuya daha fazla destek olmak ve dayan kl l ğ n artt rmakt r .Dokular 4 esas grupta toplan r 1. Epitel dokusu 2. Ba ğ ve Destek dokusu a. Ba ğ dokusu b. Kan dokusu c. Kemik dokusu d. K k rdak dokusu 3. Kas dokusu 4. Sinir dokusuEpitel Dokusu Ö zellikle v ü cudun d ş y ü zeyi ile d ş a a ç lan bo ş luklu sistemlerin (sindirim, solunum, bo ş alt m ve ü rogenital) i ç y ü zeylerini astarlar. Ayr ca v ü cudun i ç bo ş luklar ile buralarda bulunan ç e ş itli organlar n d ş y ü zeylerinde bulunur. Kan damarlar bulunmayan epitel dokusu (epitelyum) ? h ü creleri kutupla ş ma g ö sterir . H ü crelerin bo ş lu ğa bakan y ü zeylerine apikal, i ç ? y ü zeylerine ise bazal y ü z ad verilir. Apikal y ü zeylerinde genellikle mikrovillus ve sillere rastlan l r.Embriyonik tabakalardan olan ektoderm ve endoderm epitel ö zelliktedir ve epitel organlar n b ü y ü k bir k sm bu tabakalardan olu ş ur. Derinin epidermisi, kornean n epiteli ektodermden ? birlikte geli ş mi ş tirD ş taki ö rt ü epiteli i ç eri do ğru çö kerek ve ç o ğalarak ? ter bezi, ya ğ bezi ve meme bezleri gibi derinin bezli yap lar n olu ş tururlar. Sindirim kanal endodermden k ö ken alan epitelle ? kapl iken, b ö brek, erkek ve di ş i ü reme kanallar n n y ü zeyi mezodermden k ö kenlenen epitelden olu ş mu ş tur.Geli ş imini tamamlam ş bireydeki her bir ekzokrin bez ? bir i ç bo ş luk ya da d ş y ü zeyle embriyonik d ö nemde olu ş turdu ğu i ç ya da d ş y ü zey tabakan n epiteline a ç lan kanallar yolu ile ili ş ki kurar. Endokrin bezler ise genellikle k ö ken ald klar y ü zey ? epiteli ile ili ş kisini kaybeder ve salg lar n kan damarlar n n oldu ğu bazal tarafa b rak rlar.Epitel dokular n b ü y ü k bir k sm n h ü creler ? olu ş tururken, h ü creleraras madde olduk ç a azd r.Epitel Dokusunun Genel Ö zellikleri Organizmada yayg n bulunur, ? V ü cudun t ü m y ü zeylerini, i ç ini-d ş n , d öş er, ? Salg bezlerini olu ş turur, ? H ü creleri bol ve s k ca bir arada bulunur, h ü creler ? aras madde ç ok azd r (H ü cre zenginli ği), H ü creleri kutupla ş ma g ö sterir, ? H ü crelerde ö zel ba ğlant lar ve haberle ş me i ç in ö zel ? ge ç it yerleri bulunur, H ü creler bir bazal laminaya oturur, ? Ö len h ü creler yenileriyle yer de ği ş tirir v.s. ?Epitel dokusu ç ok de ği ş ik i ş levler i ç in ö zelle ş mi ş tir. Bunlar; Emme (absorbsiyon) ? Salg lama (sekresyon) ? Ta ş ma (transport) ? Bo ş alt m ? Koruma ? Kas lma ? Duyu al m d r. ?Bu i ş levlerine g ö re; Ö rt ü epiteli 1. Salg epiteli 2. Duyu epiteli 3. Kassal epitel 4. olmak ü zere 4 esas gruba ayr labilirBazal Lamina ve Bazal Membranlar Bütün epitel h ücreleri, altlar ı nda bulunan ? ba ğ dokusu ile ili ş kilidir, bunlar ı n alt yüzeylerindeki, yapra ğ a benzer h ücre d ı ş ı yap ı , bazal lamina olarak isimlendirilir. İ nce lif çiklerin olu ş turdu ğ u ince a ğ dan ? meydana gelen, 20-100 nm kal ı nl ığı nda yo ğ un bir tabaka ( lamina densa ) olarak belirir.Lamina densan ı n yan ı s ı ra bazal laminadaki ? yo ğ un tabakan ı n tek ya da her iki yan ı nda elektron ge çirgen tabaklar bulunabilir. Bunlar lamina rara ya da lamina lusida olarak isimlendirilir. Bazal laminan ı n ana bile ş enleri tip IV ? kolajen ile laminin denen bir glikoprotein ve proteoglikand ı r. Bazal lamina, alt ı ndaki ba ğ dokusuna ? kolajenin özel bir tipi olan (tip VII) tutturucu liflerle ve y üzeysel dermisin elastik bile ş enlerinden olan mikro lif çik demetleri ile tutunur.Bazal lamina yaln ı zca epitel dokularda de ğ il, ? ayn ı zamanda ba ğ dokusu ile temas eden di ğ er hücre tiplerinde de bulunur. Kas, ya ğ ve Schwann h ücrelerinin ? çevresindeki bazal laminalar, ba ğ dokusu ile di ğ er dokular aras ı nda makromolek üllerin de ğ i ş toku ş edilmesini k ı s ı tlayan ya da düzenleyen bir engel olu ş turur. Bazal lamina akci ğ er alveolleri ve b öbrek ? glomerülünde oldu ğ u gibi kom ş u epitel tabakalar ı aras ı nda da bulunur.Bazal laminan ı n bile ş enleri, epitel, kas, ? ya ğ ve Schwann h ücreleri taraf ı ndan salg ı lan ı r. Baz ı durumlarda retik üler lifler bazal ? lamina ile s ı k ı bir ili ş ki i çinde olan ve retiküler lamina ad ı verilen bir tabaka olu ş turur. Bu retik üler lifler ba ğ dokusu h ücreleri taraf ı ndan üretilmi ş tir.Bazal laminan ı n birçok i ş levi bulunur: ? Basit yap ı sal destek ve s üzülmenin ? yan ı nda, Hücre kutupla ş ması n ı etkileyebilir, ? Büyüme fakt örlerine ba ğ lanarak h ücre ? ço ğ almas ı n ı ve farkl ı la ş mas ı n ı düzenleyebilir, Hücre metabolizmas ı n ı etkileyebilir, ? Kom ş u plazma zar ı ndaki proteinleri ? düzenleyebilir, Hücre göçü için yol olu ş turabilir. ?Bazal membran terimi, epitel alt ı nda , ? böbrek glomerülleri ve akci ğ er alveollerinde ı ş ı k mikroskobu ile periyodik-asit- Schiff (PAS) pozitif olarak g örülebilen tabakay ı tan ı mlamak için kullan ı l ı r. Bazal membran genellikle, iki bazal ? laminan ı n kayna ş ması ya da bir bazal lamina ile retik üler laminan ı n birle ş mesi ile olu ş ur ve bu yüzden de kal ı nd ı r.Hücreleraras Ba ğlant lar Zarla ili ş kili çe ş itli yap ı lar, h ücreler ? aras ı ndaki tutunma ve ileti ş ime katk ı da bulunur. Epitel h ücreleri birbirlerine s ı k ı ca yap ı ş m ı ş ? durumdad ı r, onlar ı ay ı rmak i çin olduk ça büyük mekanik güç gereklidir. Tutunma, k ı smen plazma zar ı n ı n kadherin ? ad ı verilen zar ı kateden (transmembran) glikoprotein ailesinden kaynaklan ı r. Kadherinler, ortamda kalsiyum bulunmad ığı nda yap ı ş kanl ığı n ı yititrirler.Hücreler aras ı makromolek ül ve iyonlar ı n ? yap ı ş t ı r ı c ı etkisine ek olarak, ço ğ u epitel hücresinin yan y üzey zarlar ı h ücreler aras ı ba ğ lant ı yap ı lar ı n ı olu ş turan çe ş itli özelle ş meler gösterir. Bu ba ğ lant ı lar ? sadece yap ı ş ma yüzeyleri olarak kalmaz, ? ayn ı zamanda h ücreler aras ı aral ı ktan madde ? geçi ş ini önler ve kom ş u h ücreler aras ı nda ileti ş im d üzene ğ ini ? olu ş tururlar.Ba ğ lant ı lar ı n en tepede olan ı s ı k ı ? ba ğ lant ı lar ya da zonula okludens ’ tir. Zonula, ger çekte ba ğ lant ı n ı n bir bant ş eklinde h ücreyi tamamen sard ığı n ı ifade ederken; okludens, zarlar ı n h ücreleraras ı alan ı kapatacak ş ekilde kayna ş m ı ş oldu ğ unu belirtir. S ı k ı ba ğ lant ı lar ı n esas i ş levi, epitel hücreleri ? aras ı nda her iki y öne do ğ ru madde ak ı ş ı n ı engelleyecek ş ekilde olduk ça s ı k ı bir tutunma meydana getirmektir.Birçok epitelde kar ş ı la ş ı lan ikinci ba ğ lanma ? tipi zonula adherens ’ tir. Bu ba ğ lant ı h ücreyi çepeçevre sarar ve ? hücrenin kom ş usuna yap ı ş mas ı n ı sa ğ lar. Bu ba ğ lant ı n ı n önemli bir özelli ğ i, ba ğ lant ı ? bölgesindeki zarlar ı n sitoplazmaya bakan yüzünde bulunan yo ğ un plakalar ı n i çine girmi ş olan çok say ı da aktin filaman ı d ı r. Filamanlar, aktin filamanlar ı ndan, ara ? filamanlardan ve spektrinlerden olu ş an bir a ğ olan terminal a ğ dan kaynaklan ı r.Aral ı k ba ğ lant ı lar (Gap junction) ya da neksus, ? epitel h ücrelerinin ço ğ unda yan y üzey zarlar ı boyunca hemen her yerde bulunabilir. Aral ı k ba ğ lant ı lar t üm memeli dokular ı nda ? bulunabilir. Aral ı k ba ğ lant ı n ı n koneksin ad ı verilen protein ? birimleri, merkezlerinden yakla ş ı k 1,5 nm çap ı nda hidrofilik bir delik i çeren alt ı genler olu ş turur. Bu birim, konekson olarak tan ı mlan ı r ve kom ş u hücre zarlar ı ndaki koneksonlar, iki h ücre aras ı nda hidrofilik kanal olu ş turacak ş ekilde kar ş ı kar ş ı ya gelirler.Son ba ğ lant ı tipi desmozom ya da makula ? adherenstir. Desmozom h ücre y üzeyinde disk ş eklinde ? karma ş ı k bir yap ı d ı r, kom ş u h ücrenin yüzeyinde buna özde ş bir yap ı ile ba ğ lant ı kurar. Bu bölgede hücre zarlar ı oldukça düzdür ve ? genellikle birbirleri aras ı ndaki uzakl ı k ola ğ an mesafe olan 20 nm ’ den fazlad ı r.Epitel h ücrelerinde, bazal laminan ı n temas ? etti ğ i y üzeyde ço ğ unlukla hemidesmozomlar gözlenir. Morfolojik olarak bu yap ı lar, epitel ? hücresinin plazma zar ı üzerinde bir yar ı desmozom ş eklinde izlenir ve epitel hücrelerin hemen alttaki bazal laminaya tutunmas ı n ı sa ğ lar.Desmozomlardaki tutunma plaklar ı ? kadherin i çerirken, hemidesmozomlardaki plaklar h ücre d ı ş ı makro molek üller olan laminin ve tip IV kolajen i çin resept ör bölgeleri olu ş turan transmembran proteinleri olan integrinlerden olu ş maktad ı r.İ ş levsel a ç ı dan bak ı ld ığı nda h ücreler ? aras ı ba ğ lant ı lar Tutturucu ba ğ lant ı lar (Zonula ? adherens, hemidesmozomlar) Geçirgen olmayan ba ğ lant ı lar (zonula ? okludensler) İ leti ş im sa ğ layan ba ğ lant ı lar (Gap ? junction) bi çiminde s ı n ı fland ı r ı labilirler.Hücre Yüzeyi Özelle şmeleri Baz ı epitel h ücrelerinin serbest ? yüzeylerinde h ücre y üzey alan ı n ı artt ı rmaya ya da yabanc ı parçac ı klar ı uzakla ş t ı rmaya yönelik özelle ş meler bulunur.Mikrovilluslar EM incelendi ğ inde baz ı dokulardaki ? hücrelerin ço ğ unun tepeye bakan yüzeyinde sitoplazma uzant ı lar ı na sahip olduklar ı görülür. İ nce ba ğı rsa ğı dö ş eyen epitel ya da böbre ğ in ? proksimal tübül hücreleri gibi emilim yapan hücrelerde d üzgün olarak s ı ralanm ı ş yüzlerde mikrovillus bulunur.Her bir mikrovillusun boyu yakla ş ı k 1 µm, ? eni 0,08 µmdir. Emici h ücrelerdeki glikokaliks ço ğ u ba ş ka ? hücreden daha kal ı nd ı r. Mikrovilluslardan ve glikokaliksten olu ş an ? kompleks ı ş ı k mikroskobunda kolayca görülür ve f ı rçamsı ya da çizgili kenar olarak isimlendirilir.Stereosilyumlar Stereosilyumlar, epididim ve duktus ? deferens h ücrelerinin uzun ve hareketsiz olan ç ı k ı nt ı lar ı olup esasen uzun ve dallanm ı ş mikrovilluslard ı r. Hücre yüzeyini art ı rarak moleküllerin hücre ? içine giri ş ini ve h ücreden ç ı k ı ş ı n ı kolayla ş t ı r ı r.Titrek Tüyler Titrek tüyler epitel hücrelerinin yüzeyinden ? uzanan, boyu 5-10 µm ve çap ı 0,2 µm olan hareketli yap ı lard ı r. Hücre zar ı ile çevrilidir ve çevresinde 9 ? mikrotübül çifti bulunan merkezi bir çift mikrottübül içerir.