6 - Kulak Burun Boğaz işitme - Denge Sistemi Anatomi ve Fizyololisi İ Ş İ TME- DENGE S İ STEM İ ANATOM İ ve F İ ZYOLOJ İ S İ ANATOM İ İ ç kulak, osse ö z ve membran ö z labirentten olu ş ur. Osse ö z labirent petr ö z kemik i ç inde yerle ş mi ş tir. İ ş itme ve denge ile ilgili sens ö riyel n ö roepitelium ihtiva etmektedir ve 1- Kohlea 2- Vestib ü l 3- Semi sirkuler kanallar'dan olu ş ur. Vestib ü l: Timpanik membran n medialinde bulunur. Bu yap n n posterior duvar ndan ç kan 3 semisirk ü ler kanal bir dairenin 2/3' ü kadar d ö nd ü kten sonra geri d ö ner. S emisirk ü ler kanallar vestibule girdi ğ i yerde geni ş ler. Buna am pulla ad verilir. Superior ve lateral semisirk ü ler kanallar n ampullalar vestibule g ö re antero-superior olarak yerle ş mi ş lerdir. Superior kanal superior- medial-posterior bir seyir g ö sterdikten sonra, inferior kanal n ampullas n n bitimi ile birle ş erek com mon crusu olu ş turur ve posterior duvardan vestibule girer. Kanallar n aras nda lateral semisirk ü ler kanal en k sa seyir g ö sterendir ve posterior planda bulunur. Posterior semisirk ü ler kanal vestibule g ö re posteromedial plandad r. Semisirkuler kanallar n ka rdinal kafa planlar na g ö re yerle ş mesi: Horizontal semisirk ü ler kanal (late ral), horizontal kafa plan na g ö re 30 derecelik bir a ç yapacak ş ekilde yerle ş mi ş tir. Vertikal semisirkuler kanallar (anterior ve posterior), midsagital kafa plan na g ö re 45 derecel ik bir a ç yapacak ş ekilde yerle ş mi ş lerdir. Anterior semisirkuler kanal ile ipsilateral posterior semisirkuler kanal aras nda 90 derecelik bir a ç vard r. Bir kulaktaki anterior semisirkuler kanal ile di ğ er kulaktaki posterior semisirkuler kanal ayn pla nda bulunur. Ayr ca her iki horizontal semisirk ü ler kanal ayn d ü zlemdedirler. Utrikulus i le horizontal semisirkuler kanal ayn planda bulunmaktad r. Membran ö z labirent: Osse ö z labirent i ç inde, epiteliyumun olu ş turdu ğ u sak ve duktuslard r. Endolenf ile d o lu , kapal bir sistemdir. Membran ö z labirent d ş nda perilenf s v s bulunur. Membran ö z labirenti olu ş turan dukt ve saklar: Utrikulus Sakulus Semisirkuler kanallar i ç inde bulunan membran ö z yap lar Kohlear duktus Endolenfat k sak Bu yap lar utrik ü ler dukt , sakk ü ler dukt ve duktus reuniens gibi k üçü k kanallar ile birbirine ba ğ lanm ş lard r. Endolenfatik dukt ve sak: Temporal kemi ğ in petr ö z par ç as n n posterior y ü z ü nde ve dura tabakalar aras nda bulunur. Utrikulus: Dikd ö rtgen ş eklinde, hafif yass bir yap d r . Vestibulun postero-superiorunda bulunur . Sakkulus: Sferik ş ekli olup, utrikulustan daha k üçü kt ü r. Vestibulun antero-inferiorunda bulunur . Utrikulus, posteriorunda semisirk ü ler kanallarla, anteriorunda ise utrik ü ler dukt ile ba ğ lant l d r. Sakkulus, infer iorunda duktus reuniens vas tas yla kohlear dukt ile ba ğ lant l d r. Utrikuler ve sakkuler dukt birle ş im yerinden endolenfatik dukt ç kmaktad r. Endolenf ve perilenf 'in ö zellikleri:Endolenf s v s nda K y ü ksek, Na d üş ü k konsantrasyonda bulunur. Perilenfte ise BOS'ta oldu ğ u gibi Na y ü ksek ancak K d üş ü kt ü r. Endolenf, vestib ü ler aparatusta hem fokal hem de longit ü dinal sirk ü lasyon g ö sterir. Fokal sirk ü lasyon planum semilunatum'da ve kristan n ete ğ inde bulunan ö zelle ş mi ş sekretuar h ü creler taraf ndan ger ç ekle ş tirilir. Longit ü dinal sirk ü lasyonda ise h ü cresel debritler ve endolenf , endolenfatik saka do ğ ru at l r. Fokal sirk ü lasyon labirentteki non-sens ö riyel h ü creler taraf ndan olu ş turulur, sekresyon ve pinositoz olaylar n ger ç ekle ş tirir. Su ve iyonlar, yava ş bi r diff ü zyonla perilenften endolenfe ge ç er. Semisirkuler duktlar be ş orifis ile utrikulusa a ç l r. Her kanal bitiminde geni ş leme yaparak ampullay meydana getirir. Her kanal ampullas nda bulunan ve sens ö rin ö roepitelium ve destekleyici h ü creler i ç eren geni ş l emi ş alana krista ampullaris ad verilir. Kristan n apikal y ü zeyinde bulunan jelatin ö z tabakaya kupula ad verilir. Krista tip I ve tip II denilen iki t ü r h ü creden olu ş mu ş tur. Bu t ü yl ü h ü crelerin herbirinin apikal y ü zeyinden 60 adet stereocilia ve bir adet kinocilium ç kar. Sfereocilialar hare ketsiz mikrovillilerdir. Kinosiliu mlar ise stereocilialara g ö re daha uzundur ve ger ç ek silialard r. Lateral semisirk ü ler k analda kinosilumlar n lokalizas yonu utrikulus taraf ndad r. Superior ve posterior kanalda kinosi liyum utrikulustan uzakta yerle ş mi ş tir. Stereocilialar n mekano elektriksel transd ü ksiyonda rol oynad ğ na inan lmaktad r. Kinosilyumlann ise, di ğ er labirent yap lann oriyantasiyonuyla ilgili oldu ğ u d üş ü n ü lmektedir. Endolenfin duktus i ç inde hareketlenmesi i le kupula hareketlenecektir. Stereocilyalar, kinosilyuma do ğ ru y ö nelirse t ü yl ü h ü crelerin membran potansiyelleri artacak ve depolarizasyon ger ç ekle ş ecektir. Stereocilialar, kinosiliyumlar n aksi y ö n ü nde hareket ederse, membran potansiyeli d üş ecek ve hiperp olarizasiyon olu ş acakt r. Bu olay ba ş ka ş ekilde anlatacak olursak; kinocilyumun utrikulusa do ğ ru veya utrikulustan uzakla ş an defleksiyonu konkomitant eksitas yon ve inhibisyona yol a ç ar. Ampulla kristas na benzer ve yine sens ö rin ö roepitelyum ve destekleyic i h ü crelerden olu ş an, utrikulus ve sakkulusta da bulunan yap ya makula ad verilir. Utrikulus makulas , horizontal plana g ö re anterior ve lateral lokalizasyon g ö sterir. Sakkulus makulas , sakkulusun medial duvar nda bulunur ve utrikulus makulas na g ö re ver tikal plandad r. Kristada oldu ğ u gibi makula da primer resept ö r h ü creler (t ü yl ü h ü creler) i ç erir. Bu resept ö r h ü cre de iki tiptir. Tip I h ü creler kadeh ş eklinde , tabanda geni ş leme g ö sterir. Afferent sinir ucu , h ü cre g ö vdesini ç epe ç evre sarar. Tip II h ü c rel er, t ü b ü ler ş ekilde olup , afferent sinir ucu h ü creyi sadece taban ndan i nerve eder. Her bir t ü yl ü h ü cre, destekleyici h ü crelerin matriksi taraf ndan s k ca tutulmu ş tur. Efferent sinir ucu , he r iki h ü creyi taban k sm ndan i nerve etmekte ve asetil kolin tran smiter olarak rol oynamaktad r. Afferent sinirler bazal membrana girdikten hemen sonra miyelin k l f n kaybederler. Kinosilya ve stereosilya projeksiyonu makulan n hemen tepesinde bulunan otolitik membrana do ğ rudur. Otolitik membranda otokoniya dedi ğ imiz CaCO 3 (kalsiyum karbonat) kristalleri bulunur. CaCO 3 kristalleri otolitik membranda bir kitle olu ş turur ve etraftaki endolenfe g ö re üç kez daha fazla dansitede bulunur. Bu dansite farkl l ğ , otolit organlar n dansite hassasiyetini olu ş turur. Kupulan n gra vitesi ise endolenf ile ayn d r. Her makula ince bir zar ya da striola ile ikiye b ö l ü nmektedir. T ü yl ü h ü creler strio la lan n her iki yan nda s ral olarak yerle ş mi ş lerdir. Kinosilyumun pozisyonu striola ile ili ş kilidir ve striola taraf ndad r. Bu organizasi yonun fonksiyonel olarak anlaml oldu ğ u g ö sterilmi ş tir. T ü yl ü h ü cre transd ü ksiyonu: T ü yl ü h ü crelerde mekanoelektriksel transd ü ksiyon i ç in en ge ç erli hipotez string hipotezidir. Kinosilya ve sterosilyalar aras nda filament ö z stringler vard r. Stereosilyalar n kinosilyuma do ğru b ü k ü l ü p uzakla ş mas ile bu filamant ö z stringlerde deformasyon olmakta ve t ü yl ü h ü crelerin apikal y ü zeyinde mevcut olan iyonik kanallar a ç lmaktad r. Endolenfte fazla bulunan K iyonu h ü creye girdi ğinde istirahat potansiyeli pozitifle ş ec ektir ve h ü crede depolarizasiyon mey dana gelecektir. Bu depolarizas yon ile h ü crelerin taban nda bulunan voltaja ba ğ ml , kalsiyuma selektif kanallar a ç lacakt r. Vestibuler sistemin inervasyonu: Vestib ü ler sistemin primer n ü kleusu internal akustik kanalda bulunan scarpa gangliyonudur. Scarpa gangliyonunda bulunan bipolar h ü crelerin periferik dallar , krista ve makuladaki resept ö r h ü creler ile sinaps yaparlar. Santral dallan santral sinir sistemine do ğ ru uzan rlar. Vestib ü ler sinir, kohlear sinir medialinde seyrederek, pontoserebellar a ç dan ponsa girer. Vestib ü ler sistemin periferik dallar superior ve inferior divizyonlara aynl r. Superior diviziyon, superior ve horizontal semisirk ü ler kanallar , utrikulus ve sakk ü ler makulan n k üçü k b ö lgesini innerve eder . İ nferior diviziyon, posterior semisirk ü ler kanal ve geri kalan sakk ü ler makula b ö lgesini innerve eder. Birinci vestib ü ler n ö ronlar, d ö rd ü nc ü ventrikul taban nda ve pontomeduller s n rda bulunan vestib ü ler n ü kleusa gelirler. Beyin sap na giri ş te vestib ü le r aksonlar bifurkasyon yaparak assendan rostral ve dessenden caudal divizyon yaparlar. Vestib ü ler n ü kleus kompleksi 4 ayr subnukleiden olu ş ur: 1-Superior (Bechterew ya da anguler) 2-Lateral (Deiters) 3-Medial (Schwalbei ya da trianguler) 4- İ nferior(spina l ya da dessendan) Her subnuklei , periferik ve santeral sinir sisteminin spesifik b ö lgesi ile irtibattad r. Bunlar; spinal kord, serebellum ve beyin sap nda bulunan 3., 4. ve 6. nukleuslard r. Semisirk ü ler kanal afferentlerinin bir ç o ğ u superior ve medial vestib ü ler nukle ü s un rostral k sm nda sonlan rlar . Bu iki nukle ü s assendan medial, longitudinal fasik ü l ile okulamator nukle ü s ve extraokuler kaslarla irtibattad r. Medial nukle ü s , medial vezitib ü lo-spinal trakt ve dessendan medial longitidunal fasik ü l yol uyla spinal kordun anterior boynuz h ü creleri ile irtibattad r. Bu h ü creler , servikal kaslar kontrol ederler. Dolay s yla superior ve medial vestib ü ler nukle ü sa giren ve ç kan sinirler, semisirkuler kanallar n sitimulasiyonuna ba ğ l daha sonra anlataca ğ m z nistagmus ve kafa ç evirme refleks cevab ile ba ğ lant l d r. Otolitik organlar n ( Ö zelli k le utrikulus) projeksiyonu , primer olarak inferior ve lateral nukle ü sun kaudal k sm ndad r. Bu nukle ü stan ç kan lateral ves ü b ü lo-spinal trakt a ş a ğ ya ve spinal kordun ventral boynuzlar na do ğ ru uzanmaktad r. Lateral vestib ü ler nukle ü sun afferent ve efferent ba ğ lant lar , ekstremitelerde yer ç ekimine kar ş kaslarla irtibattad r (postural de ğ i ş iklikler). Burada dikkat edilecek nokta; genel olarak vestib ü ler yollar n olu ş t urdu ğ u refleksler 3 kas sistemini etkisine almaktad r. 1-Extrinsek okulomo tor 2-Servikal 3-Yer ç ekimine kar ş olan kaslar Daha ö nce de belirtti ğ imiz ş ekilde semisirk ü ler kanalla r, primer olarak extrinsek okulomo tor ve servikal kaslar etkiler. Bu kaslar, ka fa rotasyonuna kar ş kompansasyonu sa ğlar. Otolit ik organlar primer olarak yer ç ekimine kar ş olan kaslar etkiler ve yer ç ekimine kar ş kompasasyonu sa ğ lar. Vestibulo-serebellar ba ğ lant lar: Primer vestib ü ler n ö ronlar , vestib ü ler nukleusa girmekle beraber, serebellum ile de ba ğ lant l d r. Bu fiberler ipsilateral flokkulus, nodulus ve uvula ile ili ş kilidir. Bu birbiriyle ili ş kili 3 alana vestibulocerebellar k omplex terimi kullan lmaktad r. Vestibulocerebellar sistem ö zellikle vestibulo- ok ü ler refleksde (VOR) ö nemlidir. VOR: Semisirk ü ler kanallar n bir ö nemli fonksiyonu , VOR i ç in afferent giri ş sa ğ la makt r. Kafa hareketi meydana geldi ğ inde vis ü el g ö r ü nt ü y ü stabilize etmek i ç in g ö z hareketleri olu ş turur. Buna kompansatuvar g ö z hareketi denir. Ö rne ğ in: Bir parma k sabit olarak g ö z ö n ü nde tutulur parma ğa bakarak kafan n arka ve ö ne do ğru rotasiyonu istenir. Burada ortaya ç kan g ö z hareketleri kanallar yard m yla meydana gelmektedir. VOR i ç in 3 n ö ron yolu vard r: End organda meydana gelen hareketlilikten dolay orta ya ç kan n ö ral impulslar, vestibuler sinir yoluyla vestibular ç ekirdeklere, assendan MLF occulamat ö r nukle ü sa ve oradan ekstraok ü lar kaslara ula ş t r l r. VOR'de vestibuler ve occulomotor nukle ü s d ü zeyinde inhibit ö r ç apraz ba ğ lant lar da mevcuttur. Bu inhib it ö r ç apraz ba ğ lant lar ekstraokuler antagonist kaslardan kayna ğ n al r ve bu inhibit ö r mekanizma g ö z ü n konjuge hareketleri y ö n ü nden ö nemlidir. Fonksiyonel olarak ba ş n sola do ğ ru hareketlenmesi ile sol semisirkuler kanaldaki endolenf sa ğ a do ğ ru hareket e decektir. Bu hareketlilik ampullaya do ğ ru olup (ampullopedal), ampuller sinir eksitabilitesini art r r. Ampuller sinirin outputunun artmas ile stimulus alan taraf n kar ş y ö n ü ne do ğ ru kojuge g ö z deviasyonu meydana gelecektir. Sa ğ kanalda ise ampullan n ka r ş s na hareket olacakt r (ampullofugal). Bu da n ö ral outputu d üşü r ü r. N ö ral outputun d üş mesi ile ekstraok ü ler kaslar inhibe olur. Bu da g ö zlerin konjuge olarak sola do ğ ru deviasyonunu sa ğ lar. Vestib ü ler nistagmus: Semisirk ü ler kanallar n a ş r stimulasyo nu sonucu ortaya ç kmaktad r. Kafa s ü rekli ve bir y ö nde d ö nerse, semisirk ü ler kanal kompansatuvar g ö z hareketleri ba ş lat r. Burada ö nemli olan nokta, semisirk ü ler kanal taraf ndan nistagmusun yava ş kompansatuvar faz n n olu ş turulmas d r. H zl g ö z hareketi beyinden gelir ve ona santral nistagmus denir. Ancak klinik olarak h zl faz daha iyi g ö r ü l d ü ğ ü nden, vestib ü ler nistagmusta n daha ç ok ö n planda tutulmaktad r. İ Ş İ TME F İ ZYOLOJ İ S İ İ ş itmenin meydana gelebilmesi i ç in bir ses kayna ğ , ses dalgalar m ileten b ir ortam ve bunlar alg layan resept ö r organ, kulak gereklidir. D ş kulaktan ba ş layarak, beyinde temporal kortekse kadar uzanan yollar n anatomik ve fizyolo jik ö zelliklerine girmeden ö nce, konumuzun gere ğ i, ses ve sesin ö nemli iki ö zelli ğ inden k saca bahse tmek uygun olur. Ses, bir enerji kayna ğ ndan yay lan hava, gaz, s v ve kat ortamlarda molek ü llerin s k ş p gev ş emesi ile ortaya ç kan enerjidir. Bu s k ş ma ve gev ş eme, her ortamda yay larak ses dalgalar n o lu ş turur. Molek ü llerin bir defa s k ş p gev ş eme hareketi i ç inde kalan mesafe, sesin dalga bo yunu belirler. Bir tek titre ş mede pozitif ve negatif 2 faz mevcuttur. Bir sn'deki titre ş im say s o sesin frekans n , ses dalgalar n n amplit ü d ü ise o sesin ş iddetini olu ş turur. Sesin frekans Hertz (Hz) olarak ifade edilmektedir. Mesela 1000 frekansl k bir ses 1000 Hz olarak g ö sterilir. Normal bir insan kula ğ her titre ş im enerjisini ses olarak alg layamaz. Ancak 16 il â 20.000 Hz aras ndaki sesleri i ş itebilecek kabiliyettedir. S es ş iddeti desibel (dB) İ le ö l çü l ü r. Normal kulaklarda, 1000 Hz'de kula ğ uyarabilen en d üşü k ses ş iddeti O dB olarak kabul edil mi ş tir. Bunun bas n ç olarak de ğ eri 0.000204 dyn/cm 2 dir. Referans olarak bu de ğ erin al nmas ile di ğ er frekanslardaki ses bas n ç de ğ erleri hesaplanabilir. G ü nl ü k hayat m zdan ö rnekler verirsek; F s lt ..........................................20-25 dB Y ü ksek sesle ba ğ rma............................. 70 - 85 dB Trafik g ü r ü lt ü s ü .........................................90 - 100 dB Yak ndan ge ç en jet'in sesi... ...................120 - 150 dB'dir. Normal insan kula ğ 0-120 dB ş iddetteki sesleri duyabilir. En rahat dinledi ğ i ses ş iddeti ise; 50- 70 dB'dir. 75-90 dB'in ü zerindeki ses ş iddeti, kulak i ç in rahats z edici ve zararl d r. Sesin iki fiziksel ö zelli ğ ine k saca de ğ indikten sonra i ş itme fizyolojisini İ nceleyelim. D ş kulak yolunda ba ş lay p oval pencerede biten ses enerjisi ak m na "hava iletimi" ad veril mektedir. İ ş itme organ bu yolla iletilen ses uyaran na en b ü y ü k duyarl l ğ g ö sterecek anatomik - fizyol ojik ö zelli ğ e sahiptir. Sa ğ lam bir kohlea, ç evresindeki kemik dokular n iletece ğ i ses enerji si ile de uyar labilir. Buna da kemik yolu ile iletim ad verilir. Hava Yolu İ letimiD ş ortamdan gelen ses dalgalar n n kar ş la ş t ğ ilk organ kulak kep ç esidir. K ulak kep ç esi, ses leri toplamaya ve d ş kulak yoluna iletmeye yarar. Ayr ca yap ö zelli ğ i nedeniyle sesi s ü zme ve amplif ye etme g ö revi de vard r. Yeti ş kinde ortalama boyu 2, 7 cm olan d ş kulak yolu (DKY), ses dalgalar n kulak zar na iletir. Ancak g ö revi sadece sesi iletmek de ğ ildir. Ses enerjisi ayn zamanda DKY'de amplif ye edilerek kulak zar na nakledilir. Bu durum d ş kulak yolunun bir rezonat ö r olmas ndan kaynaklan r. Kulak yolunun rezonans frekans olan 3000-4000 Hz'lerde bu amplifikasyon en y ü ksek s eviyeye, ö zel likle 4000 Hz'de 120 dB'e ula ş r. Kulak zar , DKY"den gelen ses dalgalar n kulak kemik ç ikleri arac l ğ yla oval pencereye iletir ken, bu ses dalgalar n n yuvarlak pencereye ula ş mas n da engeller. Daha k sa bir ifade ile zar, yuvarlak pencer e i ç in yal tkan vazifesi ifa etmektedir. Mekanik ses dalgalar n n, orta kulak iletim elemanlar ndan ge ç ip, i ç kulak s v lar nda bir dalga hareketi meydana getirebilmeleri i ç in oval ve yuvarlak pencereler birbirine kar ş t fazda titre ş e bilmelidir. Di ğ er bir anlat mla s v lar, gazlar gibi s k ş t r lamayaca ğ na g ö re, i ç kulaktaki s v orta m n ç evreleyen sert kemik dokusunun, iki esnek penceresinden birisi olan oval pencereden i ç e riye ses dalgalan pompalan nca, di ğ er pencereden, yani yuvarlak pencereden d ş ar ya kabara rak at lmal d r. Buna faz fark denir. Kemik Zincirinin G ö revi Ses enerjisinin bir gaz ortam ndan s v ortama iletilmesi belli bir oranda enerji kayb na yol a ç ar. Havadan suya ge ç en ses enerjisi ortalama 30 dB kadar kay p vermektedir. 20 o C hava o rtam n dan 37 o C deniz suyuna ç arpan ses dalgalar n n 30 dB kadar k sm n n geriye yans d ğ ara ş t rmalarla belirlenmi ş tir. Sesin orta kulaktan i ç kula ğ a transferinde de ayn ortamlar n bulundu ğ u, ayn enerji kayb n n meydana geldi ğ i bilinmektedir. Ancak nor mal kulak, tabiattaki sesleri oldu ğ u gibi alg lar. Bunu da birtak m telafi mekanizmalar n ç al ş t rarak ba ş ar r. Ba ş l ca telafi mekanizmalar : 1- Malleus ve incus aras ndaki eklem, kald ra ç kanunlar na g ö re, malleus kolundaki enerjiyi incus koluna 1.3 kat b ü y ü terek aktar r. 2- Kulak zar n n titre ş en b ö l ü m ü ile stapes taban aras ndaki oran, ç e ş itli ara ş t r c lara g ö re 1/15 ile 1/20 civar ndad r (zar n titre ş en alan 64 mm 2 , stapes taban ise 3.2 mm 2 dir). B ö ylece kulak zar ndaki ses enerjisi, kemik ç ik zinci rinin kald ra ç etkisi ve zar n aktif b ö lgeleri ile stapes tabam aras ndaki fark n olu ş turdu ğ u hidrolik etki sonucu, i ç kula ğ a yakla ş k olarak 22 kat daha art r lm ş olarak iletilir. Bu da yakla ş k olarak 30 dB'e tekab ü l eder. Wever ve Lawiance, kedilerde k ulak zan ve kemik ç ik zincirini ç kararak, i ş itmeyi kohlear mikro fonik kay tlarla incelemi ş ler ve 30 dB civar nda ses kayb oldu ğ unu ortaya koymu ş lard r. 3- Enerji kayb n kar ş lama konusunda di ğ er bir g ö r üş ise; Helmholtn'un “Konik Kald ra ç Hipote zi”dir. Bu teoriye g ö re; sirk ü ler ve radiyal liflerden olu ş an kulak zar ü zerine ç arpan sesler, umbo'da toplan p, 30 dB'lik bir amplifikasyona u ğ rarlar. Ancak bu g ö r üş taraftar bulamam ş t r. İ nsan kula ğ nda orta kulak iletici sisteminin yoklu ğ u; 40-60 dB'lik bir i ş itme kayb na yol a ç ar. Ancak orta kulak elamanlar n n 30dB'lik bir art ş la telafi mekanizmas olarak i ş g ö rd ü ğ ü n ü bildirmi ş tik. Bu durumda ortaya ç kan fazladan kay p ise; kulak zar n n olmay ş sebebiyle ortadan kalkan yal tkanl k g ö revi sebebiyle, faz fark n n kaybolmas d r. Sadece kulak zan perforasyonlar ndaki kay p ise; normal ş artlarda perforasyonun geni ş li ğ i ile do ğ ru orant l d r. Shrapnell zar titre ş medi ğ inden, buradaki perforasyonlar i ş itmede ö nemli bir kay p yapmazlar. Alt kadrandaki perforasyo nlann etkisi ç ok azd r. Ö n kadrandaki perforasyonlann etkisi ise ç ok fazlad r . Arka kadran perforasyonlar i ş itmeyi ö nemli ö l çü de etkiler. Çü nk ü maksimum ampl î t ü d b ö lgesi i ç inde bulunurlar. İ ş itme kayb na en fazla b ö brek ş eklindeki perforasyonlar yol a ç ar. 40 dB'in ü st ü ndeki kay plarda kemik ç ik zincirde kesilme oldu ğ unu d üş ü nebiliriz. Ancak kemik ç ik zincirde kesilme olsa bile bazen fibr ö z ba ğ lar, polip, kolesteatom iletimde rol alabilir ve i ş itme kayb da ç ok az olabilir. Lezyonlar temizlenirse i ş itme d üş er . Ancak, yuvarlak pencere kar ş s nda meydana gelen bir perforasyon, oval ve yuvarlak pencere aras ndaki faz fark n ortadan kald raca ğ ndan, perforasyon k üçü k de olsa i ş itme kayb fazla olacakt r. Sesin kulak zan, kemik ç ik zincir, i ç kulak s v lar istikam etinde ilerlemesi i ç in gereken en ö nemli fizyolojik ş artlardan biri; kulak zar n n, DKY ve orta kulak taraf ndaki atmosferik bas n ç lar n n e ş it olmas d r. Kulak zan, her iki tarafta e ş it bas n ç oldu ğ u zaman, en y ü ksek geni ş likte titre ş ir. Daha k sa bir dey i ş le; en iyi ses iletimi, orta kulaktaki bas nc n atmosfer bas nc na e ş it olmas halinde ger ç ekle ş ir. Orta kulakta bu g ö revi ö staki borusu ü stlenmi ş tir. Ö staki disfonksiyonlar n da ve ani bas n ç de ğ i ş iklerinde ses iletimi bozulur. Mesela 100 mm.'lik su bas nc fark olmas halinde, 1000 Hz.'de 5 dB'lik bir i ş itme kayb ortaya ç kar. Bekesy, bas n ç dengesi bozuklar n n, ö zellikle 1500 Hz.'e kadar olan al ç ak frekanslardaki iletimi bozdu ğ unu ileri s ü rm üş t ü r. Orta Kulak Kas Refleksleri Ses iletimine yard mc ela manlar aras nda orta kulak kaslar n n kas lmalar , hem i ş itme fizyoloji si hem de odyolojik te ş his a ç s ndan ö nemlidir. Orta kulak bo ş lu ğ unda, insan v ü cudunun en k üçü k kaslar ndan olan m. tensor tympani ve m. stapedius yer alm ş t r. Sesin i ç kula ğ a transfe rinde tensor tympani kas , yap ş t ğ malleus'u ha reket ettirerek, kulak zar n gerer veya gev ş etir. B ö ylece zar n akustik impedans n de ğ i ş tirir. Bu sayede zar seslere kar ş daha duyarl veya duyars z hale getirir. Y ü ksek ş iddetteki seslerde zar gev ş ete rek i ç kula ğ a a ş r derecede ses bas nc gitmesine engel olur. D üşü k ş iddetteki seslerde ise kas larak kulak zar n gerer ve i ç kula ğ a oldu ğ undan fazla ses bas nc iletilmesini temin eder. Bu kas n. trigeminus'un mandibuler dal taraf ndan innerve edilir. Stapes kemi ğ inin arka baca ğ na yap ş an m. stapedius, normal kulaklarda 75 il â 90 dB ş iddetindeki ses uyaranlar ile kas larak, stapes taban n d ş ar do ğ ru ç ekerek, i ç kulaktaki titrek t ü y h ü crelerini y ü ksek ş iddetteki seslerin travmatik etkisinden korur. Bu kas n. fasiyalis'in stapedial dal taraf ndan inerve edilir. Baz ara ş t r c lar, bu kas reflekslerinin i ş itmede, frekans se ç ici g ö revlerinin de oldu ğ unu belirt mektedir. Kemik Yolu İ letimi İ ş itme fizyolojisinin kohlea ile ilgili olan b ö l ü m ü ne ge ç meden ö nce, kemik yolu ile ses enerjisi iletimine de ğ inmek uygun olur. Sa ğ lam bir kohlea'n n, ç evresindeki kemik dokular n titre ş mesi ile de uyar labilece ğ i bilinmekte dir. Kemik yolu ile iletim i ç in iki yol vard r; bunlardan biri, kafa kemiklerinin titre ş iminin kohlear kap s ü l ü titre ş tirmesi ş eklindedir. Kafatas kemikleri, al ç ak frekanslarda ö nden arkaya do ğ ru, y ü k sek frekanslarda ise her y ö ne do ğ ru titre ş mektedir. Perilenfatik hareketler titre ş imle uyumlu tarzda olu ş ur. İ kinci yol ise osseo-timpanik yol dedi ğ i miz kafa kemikleri titre ş iminin orta kulak mekanizmas na yans mas d r. Lucae, 1864'de yapt ğ ara ş t rmalarda, kafatas kemikleri ile birlikte kulak kemik ç iklerinin de tit re ş ti ğ ini g ö stermi ş tir. Kafatas kemiklerinin titre ş mesi sonucu kohlean n direkt uyar lmas yan nda, kohlea sekonder yollarla da uyar lmaktad r. Bu uyaran i ç in 3 ç e ş it yol belirtilmi ş tir. 1- Titre ş imler DKY duvar ndan kulak yoluna ge ç erek hava iletimine yol a ç ar. 2- Timpanik kavitenin duvarlar n titre ş tirerek, meydana gelen ses dalgalar yuvarlak pencereyi uyar r. 3- DKY, timpanik bo ş luk ve annulus'u birlikte titre ş tirir. Kafatas kemiklerinde titre ş imi meydana getiren ses dalgalan bu kemiklere ş u yollarla ula ş r. 1- Bir kimsenin konu ş ma ve ses ç kartma s ras nda kendi sesinin, burun ve bo ğ az anatomik bo ş luklar nda rezonans yaparak, kafatas kemiklerini de ğ i ş ik y ö n ve boyutlarda titre ş tirmesi; k i ş iler kendi seslerini daha ç ok bu yolla dinleyip tan d klar i ç in, teybe kay t ettikleri seslerini hava yolu ile dinleyince yad rgarlar. 2- Kaf atas ndan ayr bir yerde olu ş an bir sesin, kafatas kemiklerine ç arparak onu titre ş tirmesi.3- Titre ş mekte olan bir ses kayna ğ n n mesela bir diyapozonun , do ğ rudan do ğ ruya kafatas ke mikleri ile temas ettirilerek titre ş mesi. Fizyolojik olarak ö nemli olmad ğ san lan kemik yolu ile i ş itme, odyolojik tan da ç ok ö nemli bir yere sahiptir. Kemik yolu ile i ş itme, sensori-neural i ş itme mekanizmas n n bir ö l çü s ü olarak kul lan l r. B u iletim yolu kullan larak bir ç ok test metodu geli ş tirilmi ş tir. Ayr ca kemik yolu ile i ş itmeden rehabilitasyonda da yararlan lmaktad r. Baz tip orta kulak pato lojilerinde i ş itme kayb n n giderilmesi, kemik yolundan iletim yapan i ş itme cihazlar ile sa ğ lan maktad r. Gerek hava yolu, gerekse kemik yolu ile iletilen ses enerjisinin, koh leay uyar ş ş ekli temelde ayn d r. Her iki yoldan gelen ses enerjisinin olu ş turdu ğ u son hareket, kohlear s v larda dalgalanma ve baziler membranda titre ş imdir. Ancak kemik yo lu ile iletilen ses enerjisinin bu duruma d ö n üş ebilmesi ç e ş itli teorilerle a ç kla nabilmektedir. KOHLEA F İ ZYOLOJ İ S İ Stapesin taban ile skala vestibuliye dolay s ile kohleaya iletilen ses enerjisi , ilk olarak perilenfi harekete ge ç irir. Bu safhadan sonra kohlean n iki ö nemli g ö revi ba ş lar. Bunlardan birincisi ile timdir. Yani akustik enerjinin korti organ ndaki t ü y h ü crelerine kadar ta ş nmas d r. İ kincisi ise d ö n üşü md ü r. Yani korti organ ndaki t ü y h ü crelerine gelen mekanik iletim dalgas n n kimyasal veya elektriksel gerilimlere d ö n üş t ü r ü l ü p, i ş itme sinirine verilmesi hadisesidir. Bu d ö n üşü m, se sin perdesi, t n , faz ay r m , ş iddeti gibi fiziksel ö zelliklerinin kaybolmayaca ğ bir bi ç imde olur ve ses enerjisindeki bu ö zellikler, olu ş acak elektriksel gerilimlerle ş ifrelenerek, santral sinir siste mine g ö nderilirler. İ ç kula ğ n iletim meka nizmas , oval pencereye kadar gelen titre ş imlerin perilenfi bir pencereden di ğ erine do ğ ru hareket ettirmesi ş eklindedir. Ancak bu s v daki titre ş im, ses enerjisinin havada oldu ğ u gibi molek ü llerin s k ş mas ve gev ş emesi ş eklinde de ğ il, s v s ü tunlar n n ha reketi ş ek linde olur. Bu pozisyonda ger ç ek anlamda bir ses dalgas olmaktan ç km ş t r. Kohleadaki ses dalgalar n n yay l m ç e ş itli teorilerle a ç klanmaktad r. Bekesy'ye g ö re, skalalardan herhangi birine uygulanan i ş itsel titre ş imler , basiler membranda ye r de ğ i ş imlerine yol a ç maktad r. B u durum ilerleyen dalga te orisi olarak adland r lmaktad r B u dal ga , basiler membran n bazal ucundan ba ş layarak , apekse do ğ ru ilerler. Yay lma hem boyuna hem de enine y ö nlerdedir. Yine bu iletim dalgas n n en b ü y ü k ö zelli ğ i de amplit ü d ü n ü n gittik ç e arta rak maksimuma ula ş mas ve titre ş imlerin daha sonra s ö nerek faz de ğ i ş tirmesidir. En b ü y ü k tit re ş im b ö lgesinden sonra s v larda girdap hareketleri ba ş lamaktad r. Bir ba ş ka Ö nemli ö zellik ise bu dalgalar n, basiler membran ü zer inde en b ü y ü k titre ş im yapt ğ yerin her frekans i ç in belirli b ö lgeler olu ş udur. İ ş itilebilen her frekans i ç in basiler membran ü zerinde de ğ i ş meyen "en b ü y ü k titre ş im noktas " vard r. En b ü y ü k amplit ü dle titre ş en b ö lge, y ü ksek frekanslarda bazal b ö lgede, ya ni oval pence reye yak nd r. İ ş itsel enerjinin frekans d üş t ü k ç e basiler membran n en ç ok titre ş en b ö lgesi koh lean n tepesine yakla ş r. Basiler membran, bazal b ö lgede daha kat ve dar, apekse do ğ ru gidil dik ç e esnek ve geni ş leyen bir yap ya sahiptir. Bu ya p sal ö zelli ğ inden dolay her frekans i ç in ay r bir maksimum titre ş im b ö lgesine sahiptir. Bekesy, yapt ğ ara ş t rma sonucunda bu bulgulara ek olarak en ç ok titre ş en b ö lgedeki amplit ü d ü n, uyar c ses ş iddeti ile do ğ ru orant l oldu ğ unu ileri s ü rm üş t ü r. Bas iler membran n hareketi ile tektorial membran ve t ü y h ü crelerinin uyar ld klar ileri s ü r ü lmek tedir. Ancak kohleadaki i ş itme enerjisinin aktivasyonu ve yay lmas konusunda bir ç ok teori mevcuttur. Yukar da bahsetti ğ imiz ilerleyen dalga teorisi bug ü n i ç in akla en yak n olan ve ü ze rinde pek ç ok ara ş t r c n n uzla ş t ğ teoridir. Bunun d ş nda ö nemli teoriler ise; i ş itme hadisesini de ğ i ş ik ş ekillerde a ç klamaktad r. Helmholtz'un yer teorisine g ö re (1857); basiler membran ve ü zerindeki korti organ ayn bir pi yanonun telleri gibi rezonat ö rd ü r. Yani gelen ses dalgalar n n frekanslar na uygun b ö lgeler titre ş erek uyar l r ve sesi alg larlar. Basiler membran n bazal b ö lgesini y ü ksek frekanslar n, apeksi nin ise al ç ak frekanslar n rezonat ö r ü oldu ğ u bu teori ile de ortaya at lmaktad r. Rutterford'un (1880) frekans veya telefon teorisine g ö re; frekanslar n alg lanmas , i ş itme sinirin de impulslar n meydana geli ş s kl ğ na g ö re olmaktad r. Mesela 500 Hz.'lik bir sesin i ş itme sini rini 500 defa arka arkaya uyard ğ belir tilmektedir. Halbuki İ ş itme sinirindeki lifler saniyede en fazla 1000 defa uyar labilmektedir. Farkl zamanlarda di ğ er sinir liflerinin senkronize ç al ş mas d üşü r ü l ü rse, frekans teorisi ancak 5000 Hz ’ n alt ndaki sesler i ç in ge ç erli olacakt r. Bu nedenle b u teori bug ü nk ü bilgiler ş ğ nda ge ç erlili ğ ini kaybetmi ş tir. Wever (1949)' n Volley (yayl m) teorisinde; yer ve frekans teorisi aras nda bir ili ş ki kurulmak tad r. 5000 Hz'e kadar olan seslerin alg lanmas yayl m ate ş i seklindeki h zl sinir impulslann n do ğ mas ile izah edilmektedir. 5000 Hz'i ge ç en frekanslar i ç in ise; yer teorisi ile izah edilmek tedir. KOHLEANIN ELEKTR İ K POTANS İ YELLER İ Tektorial membran ile t ü y h ü crelerinin s ü rt ü nmeleri sonucunda olu ş an elektrik î kutupla ş malar, t ü y h ü crelerinin uyar lm alar na yol a ç ar. Uyar m s ras nda t ü y h ü crelerinin meydana getirdikleri de ğ i ş im enerjisinin elektrik î mi yoksa kimyasal m oldu ğ u konusu hen ü z kesinlik kazanmam ş t r. Kohleada d ö rt ayr tip potansiyel mevcuttur. l- İ stirahat potansiyeli (DC): Kohlea uyar lmad ğ zaman bile mevcut olan elektrik î potan siyeldir. Kohleada iki tip istirahat potansiyeli mevcut olup, bunlardan bir tanesi intrasell ü ler po tansiyeldir. T ü y h ü crelerinin i ç k s mlar ndan ö l çü len bu potansiyel 60 mv de ğ erindedir. Yani korti organ ke ndisim ç evreleyen s v ya g ö re 60 mv'luk negatif de ğ ere sahiptir. İ kinci potansiyel ise endokohlear potansiyel olup, skala mediadaki endolenf perilenfe g ö re 80 mv'luk farkl bir ge rilime sahiptir. B ö ylece bir t ü y h ü cresi zar n n d ş ile i ç i aras nda 150 m v civar nda potansiyel fark vard r. Her iki potansiyelin do ğ u ş unun oksidatif metabolizmaya ba ğ l oldu ğ u belirtilmekte dir. İ stirahat potansiyelinin g ö revi tam olarak bilinmemekle beraber, kohlear aksiyon i ç in bir enerji havuzu oldu ğ u kuvvetle muhtemeldir. Ara ş t r c lar total i ş itme kay plar nda bile endokohlear potansiyellerin mevcut oldu ğ unu, bu ne denle de İ ş itme muayenelerinde bu elektrik î potansiyellerin kullan lmayaca ğ n ileri s ü rm üş ler dir. Kohlean n di ğ er üç potansiyeli uyar m sonucu ortaya ç kar. 2- Kohlear mikrofonik: Yuvarlak pencereye yerle ş tirilen elektrotlarla incelenebilen, i ş itsel uyaranlara tepki ş eklindeki potansiyellerdir. Bunlar uyaran n dalga ş eklini yans t r. Şö yle ki; ku la ğ a bir saf ses verilirse, yuvarlak pencereye yerle ş tirilen ele ktrottan bu sese uygun sin ü zoidal bir dalga elde edilir. Bu elektrik î tepkiye Lever-Bray fenomeni denir. Ara ş t r c lar, kohlear mikro fonik'in kayna ğ n n d ş t ü y h ü creleri oldu ğ unu ileri s ü rmektedir. Daha ö nce de temas edildi ğ i gibi; kohlear mikrofonikler t ü y h ü crelerinin fizik î uyan mlar sonucu ortaya ç karlar. Kohlea i ç erisinde olu ş tuklar b ö lgeler uyaran ses enerjisinin frekans na ba ğ l d r. Streptomisin ototoksisitesi veya konjenital anomaliler sonucunda t ü y h ü crelerinin yok olmas durumunda koklear mikr ofonik de ortadan kalkar. 3- Aksiyon potansiyelleri: İ ş itme siniri ü zerinden, yuvarlak pencereden veya kohleadan ka y t edilebilen i ş itsel uyaran n, i ç kulaktaki iletim dalgas ndan sonra elektrik î gerilimlere d ö n üş e rek, i ş itme sinir liflerinin bir grubund a olu ş turdu ğ u potansiyellerdir. Bir ses uyaran n n beyine kadar iletilme vetiresinde, hadiseye kat lan n ö ronlar n t ü m ü n ü n toplam aksiyon potansiyelleri, i ş itme sinirinin o andaki aksiyon potansiyelini verir. Belirli bir frekansta e ş ik ş iddetteki uyaran n ç ok az say da n ö ronu harekete ge ç irdi ğ i ve bu ne denle toplam potansiyelin k üçü k oldu ğ u tespit edilmi ş tir. Halbuki daha ş iddetli bir uyaran n daha ç ok say da n ö ronu hareket ge ç irmesi ile toplam potansiyeller b ü y ü mektedir. Bir ba ş ka sonu ç ta; belli bir frekan s n belirli bir n ö ron grubunu uyard ğ , ancak; uyaran n ş iddeti artt k ç a daha fazla n ö ronun olaya kat ld ğ ş eklindedir.Bekesy'nin ilerleyen dalga teorisinde, belli frekanslar n basiler membran n belirli b ö lgelerinde en ç ok titre ş imi olu ş turdu ğ u belirtilm i ş tir. Stapes taban ndan perilenfe iletilen ses dalgalar ilerle yerek en ç ok titre ş imi kendisine ait b ö gede yapar. İ ş te bu b ö lgedeki sinir lifleri bu b ö lgenin fre kans i ç in optimal uyar labilen sinirlerdir. Ayr ca; e ş ik ş iddetteki uyaranla ortaya ç kan i letim dalgas , sadece maksimal titre ş im olu ş an b ö lgedeki az say da n ö ronu uyarabilir. Oysa e ş ik ü st ü bir uyaranla olu ş an kuvvetli bir dalga daha geni ş bir alanda ve daha ç ok say daki n ö ronlar uya rabilecektir. Bu duruma g ö re; i ç kulaktan beyine g ö nderilen mesajlardaki frekans bilgilerini, uya ran ta ş yan n ö ronun kohleada innerve etti ğ i b ö lge, uyaran n ş iddeti konusundaki bilgiyi ise ha rekete kat lan n ö ron say s belirler. 4- Birikim potansiyelleri: Kohlea i ç erisinde ses iletim dalgas n n en b ü y ü k oldu ğ u b ö lgeden elde edilen bu potansiyellerin kayna ğ n n i ç t ü y h ü creleri oldu ğ u san lmaktad r. Orta derecede veya ş iddetli i ş itsel uyaranlar, endolanfatik gerilimler aras nda pozitif veya negatif direkt ak m lar olu ş turarak bu potansiyelleri meydana getirirler. Y ü ksek ş iddetteki uyaranlarla daha belirgin hale gelirler ve bu y ö nden kohlear mikrofonikten ayr l rlar. İ Ş İ TME S İ N İ R İ N İ N F İ ZYOLOJ İ S İ İ nsan kula ğ ndaki korti organ nda bulunan t ü y h ü creleri birisi tek h ü cre ihtiva eden i ç ve di ğ eri, bazalden apekse do ğ ru üç , d ö rt, be ş h ü c re ihtiva eden d ş olmak ü zere i ki s ra halinde dizilmi ş tir. Bunlar n toplam say lan 15-20.000 kadard r. Bunlardan 3.500 kadar i ç , geri kalan d ş t ü y h ü creleridir. T ü y h ü creleri ile temasta bulunan sinir liflerinin say s t ü y h ü creleri nin iki kat kadar d r (25-30 bin). Bu liflerin h ü cre g ö vdesi, kohlean n i ç inde bulunan spiral ganglionlard r. Her spiral ganglion h ü cresi korti organ na k sa resept ö r lifler, beyin sap ndaki kohlear nukleuslara ise uzun sinir lif leri g ö nderirler. Yani sp iral ganglionlar bipolar h ü creler olup, bu h ü crelerin periferik uzant lar kohleadaki lamina spiralis ossean n i ç inde bulunan kanalc kardan ge ç er ve foramina nevrundan ç karak korti organ na gelirler. Burada sinir lifleri n ö ro-epitelyal tabakas i ç inde s k bir a ğ mey dana getirirler. Bu a ğ dan ç kan n ö rofibriller duyu h ü crelerinin etraf n sarar ve h ü crelere n ü fuz ederek sitoplazmalanyla ili ş ki kurar. Bipolar h ü crelerin santral uzant lar kulak yolunun dibindeki tractus foraminosusdaki deliklerden ge ç er ve b iraraya gelerek i ş itme sinirini meydana getirir. Bu sinir denge sinir ile beraber sulkus pontobulbarisin d ş k sm ndan ponsa girer. İ ş itme siniri liflerinin t ü y h ü creleri taraf ndan uyar lmas ile ilgili ileri s ü r ü len 3 teori vard r. Bun lar mekanik, kimya sal ve elektriksel teorilerdir. Bir inan ş a g ö re sinir liflerinin uyan m mekanik tir. İ kinci teori t ü y h ü crelerinin mekanik uyar mlan sonucu kimyasal bir madde salglayarak sinir liflerinin uyar lmalar na neden olur, seklindedir. Bu hipotez h ü creden h ü crey e veya sensori h ü cre den n ö rona uyar lar n ge ç i ş indeki temel prensiplere dayand r lmaktad r. Dostyshine ve Davis, kimyasal uyar m teorisini benimsemi ş lerdir. Yapt klar ara ş t rmada koh lear potansiyellerin meydana gelmesi ile i ş itme sinirindeki impulslar a ras nda 0.5-0.6 msn'lik bir gecikme bulmu ş lar ve koklear aksiyonun sinir liflerine ge ç mesi i ç in bu s ü renin ç ok uzun oldu ğ unu i leri s ü rm üş lerdir. Bu nedenle t ü y h ü crelerinden sinir liflerine enerji transferinde zamana ihtiya ç g ö steren kimyasal bir olay n ce reyan etti ğ ini ileri s ü rm üş lerdir. Martini, daha ileri bir d ü zeyde ara ş t rmalar yaparak, g ü vercinlerin perilenfas nda tonal st imuluslardan sonra asetil kolin g ö stermi ş tir. Bu bulgusuyla ara ş t r c , sinir liflerinin uyar lmas nda oldu ğ u kadar kohlear potan siyellerin olu ş umunda da kimyasal ajanlar n gereklili ğ ini belirtmi ş tir. Kohlear sinir uyar lmas n n üçü nc ü teorisi ise; sinir liflerinin elektriksel enerjiyle uyar ld ğ d r. T ü y h ü creleriyle bir a ğ gibi kayna ş m ş bulunan sinir liflerine, uyar sonucu elekt rik î ak m ge ç er denilmekte ve kimyasal uyarandaki gecikmeye dayand r lamayaca ğ n belirtmektedirler. Bu ara ş t r c lar kohleadaki transferin ç ok h zl geli ş ti ğ ini ve sinir liflerindeki alg laman n yava ş ya va ş olabilece ğ ini ileri s ü rerek kimyasal uyaran etk isini kabul etmemektedirler. Ancak yap lan yorumlarda elekriksel uyaran n kabul edilmesinin, kimyasal uyaran tamamen ge ç ersiz sayma anlam na gelmeyece ğ i, h ü cre aksiyonlar ile ilgili modern teorilerde genellikle elekt rokimyasal bir uyaran mekanizmas n n k abul edilmesi gere ğ i belirtilmektedir. Sadece elektriksel aktivitenin kabul edilmesinden ziyade; mekanik, elektriksel ve kimyasal aktivitenin m üş terek olarak vuku buldu ğ unu kabullenmenin en do ğ ru yol olaca ğ belirtilmektedir. Bu sayede a ş n uyaranlar sonuc unda g ö sterilmi ş olan ge ç ici elektriksel potansiyel azalmas n izah edebiliriz. Yani bir kimyasal madde eksikli ğ inin elektriki potansiyel olu ş umunu etkiledi ğ i belirtilmektedir. Santral İ ş itme Fizyolojisi İ ş itme siniri ponsa girdikten sonra i ş itme yollar n n 2. n ö ronlar n n bulundu ğ u ventral ve dorsal kohlear n ü kleuslara dallar g ö nderir. Bu nukleuslardaki mikroelektrotlarla yap lan ç al ş malar, sinir u ç lar n n kohleay yans tan bir d ü zende dizildiklerini g ö stermi ş tir. Ventral kohlear n ü kleus sadece bir du rak olmay p, gelen aksi yon potansiyelerinin ü st merkezlere iletilmesinde d ü zenli bir ba ğ lant sistemi ve organizasyon olu ş turmaktad r. Kohlear n ü kleusu terk eden b ü t ü n 2. n ö ron lifleri orta hattan kar ş tarafa ge ç ip, kar ş taraf supe rior oliver kompleksin de veya lateral lemniskus ve bunun nukleusunda sonlan rlar. İ ş itme siniri nin afferent liflerine ilaveten, t ü y h ü creleri orijinlerini superior oliver n ü kleinin her iki taraf ndan olivo-kohlear demetin efferent lifleri taraf ndan innerve edilir. Lemniskal y oldaki liflerin en fazla miktar inferior kollikulusta son bulur. Fakat ç ok az bir k sm inferior kollikulusu ge ç erek medial genikulata ula ş r. Pek az bir k sm da kar ş taraftaki inferior kollikulusa ula ş r. İ nferior kollikulus alg sal analizlerden ziyade i ş itsel refleks aktivitelerinde rol oynamaktad r. Kula ğ n uyar m na g ö re inhibit ö r veya eksitat ö r rol oynad ğ tespit edilmi ş tir, inferior kollikulus ta bulunan h ü crelerin dendritleri muhtelif yollarla ya da do ğ rudan do ğ ruya veya di ğ er ç ekirdekler vas tas yla muhtelif sinirlerin motor ç ekirdeklerine ba ğ l d r. Bunlar g ö z kaslar n n motor lifleri, kranial veya spinal motor lifleridir. Bu yollar ses uyaranlar sonucunda meydana gelen ç e ş itli ref leks hareketleriyle ili ş kilidir. Bir ç ok ara ş t r c , frekans anal izinin ve konu ş may ay rt edebilmenin inferior kollikulus seviyesin de meydana geldi ğ ini, sesin, kortekste bulunan spesifik sahalara analiz edilmi ş olarak ula ş t ğ n savunmaktad rlar. Kohlear nukleuslarda bulunan tono-topik h ü cre s ralanmas bu b ö lgede de g ö r ü lmektedir. Medial genikulat cisime gelen afferent lifler ayn taraftaki inferior kollikulustan gelir. Sadece bir ka ç lif lateral lemniskustan gelmektedir. İ nferior kollikulustaki tono-topik h ü cre yerle ş mesini medial genikulat cisimde de g ö rmekteyiz. M edial genikulat cisim seviyesinde i ş lem tam olarak bilinmemekle beraber n ü kleusun bir k sm n n tamamen i ş itsel oldu ğ u belirtilmektedir. Medial genikulat n temel nukleusundan ç kan 3. n ö ron lifleri belirli bir d ü zende temporal kortekse gelirler. Primer i ş i tme alan na gelen liflerin hemen hemen hepsi n ü kleusun anterior k sm ndan gelir. N ü kleusun posterior k sm ndaki liflerse hakiki i ş itme sahas n n d ş ndaki insular temporal kor tekse giderler. Bu ikincil i ş itme sahas , genikulat n ü kleusun b ü t ü n k s mlar nda n lifler al r ve bu liflerin ç o ğ u di ğ er b ö lgeleri inerve eden liflerin kollateralleridir. İ ş itsel korteksin a ş a ğ seviyelerinde frekans yerle ş im d ü zeni bozulmadan s ü rd ü r ü lmekte ve i ş itsel kortekse kohlean n bir kopyas olarak yans t lmaktad r. İ ş itsel kort eksin g ö revinin duyulan sesleri analiz etmek oldu ğ u san lmaktad r. Ayr ca i ş itsel impulslann kullan labilmesi i ç in onlara y ö n verilmesinde de i ş itsel korteks ç al ş maktad r. Yap lan deneysel ç a ş malarla anlaml i ş itsel uyaranlar n beyin aktivitesini art rd ğ kan tlanm ş t r. Serebellar ba ğ lant : İ ş itme siniriyle serebellum aras nda belirgin bir ba ğ lant vard r. Lobulus simpleks ve tuber vermiste g ö rme sahas yla ü st ü ste gelen geni ş alanda i ş itsel uyar c ya kar ş cevaplar elde edilmi ş tir. Serebellar b ö lgede ses uyar c s na kar ş meydana gelen cevaplar n yu kar deserebrasyonuyla de ğ i ş medi ğ i, halbuki inferior kol ü kulus destruksiyonunda cevab n kay boldu ğ u g ö r ü lm üş t ü r. B ö ylece inferior kol ü kulus seviyesinde serebellumla ba ğ lant kurulmakta oldu ğ u ortaya ç km ş t r.Ö ZET Bu d ü zen i ç erisinde orta kulak sesin transferinde, kohlea frekans alg lamas nda g ö revlidir. Ü st merkezlere ç k ld k ç a daha kompleks i ş itsel uyar c lar n analizinin yap ld ğ g ö r ü lmektedir, ö zel likle inferior kollikulus ve korteks seviyesinde hem alt merkezlerin regulasyonu sa ğ lanmakta, hem de kompleks uyaranlar n de ğ erlendirilmesi yap lmaktad r. Frekans analizi ve konu ş man n ay rdedilmesinde t ü y h ü crelerinden primer i ş itme merkezlerine kadar uzanan b ü t ü n olu ş umlar n rol ü vard r. Bu nedenle sesin a lg lanmas nda b ü t ü n bu olu ş umlar n bir b ü t ü n halinde ç al ş mas gerekmektedir. DENGE F İ ZYOLOJ İ S İ U ç aklar ve denizalt lar üç boyutta mekan durumunu ve h zlanmay ve d ö n üşü bildirecek sofistike k lavuzlara sahiptirler. Lazer giroskoplar ve bilgisayarlar bu ö l çü mleri kusursuz hale getirirler. Oysa bu t ü r k lavuz sistemlere benzer sistemler vertebral larda 500 milyon y ld r bulunmakta, vertebras zlarda ise bu s ü re daha da uzun dur . Vestib ü ler sistem iki soruya yan t vermek i ç in şekillenmi ştir Hangi y ö n yukar ? Nereye gidiyorum ? Bunun i ç in do ğ rusal ve a ç sal ve akselerasyonun i ç kulakta bulunan 5 duysal organ toplulu ğ u taraf ndan ö l ç erek ger ç ekle ştirilir. Ba ş n hareketlenmesi vestib ü ler labirentteki t ü ys ü h ü crelere ba ğ l t ü y demetlerinin defleksi yonuna yol a ç ar . Bu distorsiyon membran potansiyellerini de ğ i ştirir ve transmitter sal n m olur. Bu durumda; h ü creleri innerve eden vestib ü ler n ö ronlar n de şarj ö r ü nt ü leri de ğ i şir. Sonu ç olarak; vestib ü ler n ö ronlar, ba ş hareketinin tan m n beyin sap n daki vestib ü ler ç ekirdeklere iletir. Vestib ü ler sistemin bir ç ok k sm , dik ve iki ayak ü zerinde durmam z sa ğ layan post ü rel refleksler i ç inde yer al r. Ok ü ler motor ç ekirdeklerin ise serebellumun da i ç inde yer ald ğ yolaklar sonucu vestib ü ler sistem , re fleks g ö z hareketlerini de kontrol ederek, ba ş hareketleri ve v ü cut pozisyonlar na ra ğ men retinal g ö r ü nt ü lerin stabilize olmas n sa ğ lar. Vestib ü ler Labirentlerde Be ş Resept ö r Organ Bulunur T ü ys ü H ü creler : Mekanik Uyaran Resept ö r Potansiyeline Ç evir irler Vestib ü ler labirentler , her hangi bir eksende bulunan lineer ve a ç sal akselerasyonlar saptayabilirler. V ü cut hareketleri ve yer ç ekimi ile olu şan lineer akselerasyon utrik ü lus ve sakkuluslar ile saptan r. Ba ş n veya g ö vdenin a ç sal akselerasyon u ise yar daire kanallar ile saptan r. Bu yap lar membran ö z labirent i ç ersinde bulunurlar. Membran ö z labirent ise kemik labirentte yer al r. Ektodermden k ö ken alan organlar kesintisiz bir epitel tabakas kaplar ve epiteldeki baz h ü creler iyon pompalar ile endolenf s v s n olu ştururlar. Membran ö z labirenti kaplayan epitelyel h ü crelerinde be ş grup t ü ys ü h ü cre bulunur her biri bir organa aittir. Bu t ü ys ü h ü creler mekanik uyaran elekteriksel uyarana d ö n üş t ü r ü rler (kohleada oldu ğ u gibi). Siliyer ç k nt lar n kinosilyuma do ğ ru b ü k ü lmesi depolarizasyona yol a ç ar. Bu da sinaptik transmitter sal n m n tetikler. Kinosilyumdan uzakla ş lmas ise hiperpolarizasyona yol a ç ar, bu da sinaptik transmitter sal n m n azalt r. Vestib ü ler Sinirler : Vestib ü ler Org anlardan Ald klar Duysal Enformasyonu İ letirler Vestib ü ler labirentteki organlardan beyin sap ndaki vestib ü ler ç ekirde ğ e 20.000 miyelinli akson g ö nderilir. Vestib ü ler n ö ronlar n h ü cre g ö vdeleri vestib ü ler ganglionda yer al r. Vestib ü ler afferent sinirle r tonik ve fazik olarak ate şlenirler. Di ğ er sistemlerde oldu ğ u gibi insan vestib ü ler sistemi beyin sap ndan efferent lifler al r. Baz t ü ys ü h ü crelerde efferent n ö ronlar n uyar lmas eksitabiliteyi artt r rken di ğ erlerinde azalt rlar. Utrikulus ve Sakkul us : Lineer Akselerasyonu Tesbit Eder Utrikulus 30.000 ve Sakkulus 16.000 t ü ys ü h ü cre i htiva eder. 3mm yi ge ç meyen organlard r.T ü ys ü uzant lar h ü crelerin apeksinde bulunur ve otolitik membrana do ğ ru uzan rlar. Otolitik membranda otokonia ad verilen part ik ü ller bulunurlar (kalsiyum karbonat kristalleri). Ba ş n lineer hareketi kar ş s nda membran ö z labirent kafatas na sabitlendi ğ i i ç in harekete kat l r, ancak otolitik membran serbesttir ve kitle ataleti nedeniyle ba ş hareketinin gerisinde kal r ve bu ha reketi i ç inde g ö m ü l ü durumda olan t ü ys ü ç k nt lar b ü ker ve elektriksel sinyal geli şir. Ba ş n normal pozisyonunda utrikuluslardaki makulalar horizontal pozisyondad rlar. Herhangi bir horizontal hareket, bir taraftaki utrikulusu maksimum uyar rken di ğ er ta raftakini inhibe eder. A ç sal hareketlere oriyante olmu ş baz t ü ys ü h ü creler , orientyasyonuna g ö re eksite veya inhibe olurlar. Bu h ü crelerden ç kan afferent lifler , horizontal d ü zlemdeki hareketin boyutu ve y ö n ü a ç s ndan zengin bilgi ta ş rlar. Utrikulus lar n bilateral olmas nedeniyle beyin kontralateral utrikulustan da bilgi al r. Sakkulustaki olaylar da utrikulusa benzer. Tek fark vertikal yerle şmi ştir. Ve bu nedenle vertikal hareketlere duyarl d r . Ö zellikle yer ç ekimine duyarl d r. Baz h ü creler hor izontal hareketlere de duyarl l k g ö sterirler, ö zellikle de anterio-posterior d ü zlemde. Yar daire Kanallar : A ç sal Akselerasyonu Tebit Ederler Ba ş m z a ç sal hareketler de yapmaktad r ve bu hareketleri her vestib ü ler labirentteki üç yar daire kanal beraberce tesbit ederler . Beyine , hareketin boyutu ve y ö n ü konusunda bilgi verirler. Kanaldan ç ok , 8 mm ç ap nda ve endolenf ile dolu kapal bir t ü p yap s ndad rlar. Otolitik organlarda oldu ğ u gibi bu kez endolenfin inertia s , t ü ys ü h ü crelerin sterosilyer yap lar n b ü k ü lmesine neden olur. Ba ş rotasyona u ğ rat l nca, kemik ve membran ö z labirent birlikte hareket ederler endolenf ise hareketin gerisinde kal r . Hareketin ba ş nda olaya kat lmaz ; bitiminde ise d ö nmeye devam eder. Endolenf s v s t ü p i ç ersinde ser best dola şamaz kupula ad l jelatin ö z membranda bloke olur. Kupula , epitele ba ğ lanm ş durumda ve i ç inde 7000 t ü ys ü h ü creye ait siliyer ç k nt lar penetre olmu ş durumdad r. Endolenf s v s hareketlenmeye ba şlad ğ n nda fle k sible olan kupula bir tarafa do ğ ru b ü k ü lmeye ba şlar ve t ü ys ü h ü creler bu durumda hareketin y ö n ü ne g ö re aktive veya inhibe olurlar. Üç kanalda yer alan her labirent di ğ eri ne dik olarak organize olmu ştur. İ ki horizontal kanal ayn planda yerle şti ğ inden birlikte fonksiyon g ö r ü rken, ante rior vertikal kanallar kar ş taraf n posterior vertikal k anal ile ayn d ü zlemdedirler. Bir ç ok Hareket Karma ş k Ö r ü nt ü l ü Vestib ü ler Stimulasyona neden Olur Arabadaki koltu ğ unda kalkan bir s ü r ü c ü y ü ele alal m. Ö nce kap ya y ö nelir, bu durumda her iki horizontal kanal uyar l r. Ayn anda ger ç ekle şen kap ya do ğ ru lateral hareket, utriklusu uyar r (y ö nle ve şiddetle de ğ i şen ö r ü nt ü lerle). Aya ğ a kalkarken ger ç ekle şen hareketle sakkulus’ un harekete uygun k s mlar eksite olurken kar ş t yap lar inhibe olur. Sonu ç ta bu manevra hem lineer hem de a ç sal hareketlerin bir b ü t ü n ü d ü r. Ayaklar ü zerinde y ü r ü yebilmek i ç in yeni do ğ anlar n ne kadar ç aba harcamas gerekti ğ i, g ü nl ü k ya şam m z n her an nda yer alan bu alg n n ö nemini g ö sterir. Yeti şkin olarak da yeni dene yimlerle yeni refleksler kazand ğ m zda , yeni vestib ü ler uyar ö r ü nt ü leri ortaya ç kmaktad r. Farkl organlardan ve her iki i ç kulaktan gelen enformasyon, birbirini tamamlar niteliktedir. Bu durum vestib ü ler organlarda veya yollar nda bir lezyon var ise, neden vertigo ve disorientasyon ortaya ç kt ğ n a ç klar. Vestib ü ler Refleksler Ba ş Hareket Etti ğ inde G ö z ve V ü cudu Stabilize Ederler Vestibulo-ok ü ler Refleksler Vestibulo-spinal Refleksler Vestibulo-ok ü ler refleksler ba ş hareketlerini Kompan se Ederler Nesneleri retinaya stabil bi ç imde d üşü rebilirsek daha iyi alg lar z. Ba ş m z hareket etti ğ inde bile, bu refleks ile g ö z kaslar , g ö zleri sabit tutmaya ç al ş r. Kitap okurken ba ş m z sallasak dahi yaz y okuyabilirken, kitab sallarsak okuyama y z. Viz ü el i şlem, vestib ü lere g ö re hem daha yava ş hem de daha az etkindir. Vestib ü ler aparatlar ba ş rotasyon h z n n ne kadar oldu ğ unu g ö z kaslar na bildirir. Bu yetini kaybolmas sonucunda ortaya ç kan tablo huzursuz edicidir. Bir hekimde geli şen strepto misin toksisitesi sonucu, yatar pozisyonda kitap okuyamama, biraz iyile ştikten sonra ise yolda giderken trafik levhalar na bakamama durumu ortaya ç km ş t r. Üç Farkl vestibulo-ok ü ler refleks bulunmaktad r 1- Rotasyonel 2- Translasyonel 3- Ok ü ler z t kayma yan t 2. ve 3. refleksler ö zelikle otolitik organlarda k ö ken al rlar ve ç o ğ u kez otolitik refleksler olarak da de ğ erlendirilirler Vestib ü ler Nistagmus Ba ş n Stabil Hareketlerinde G ö z Pozisyonunu Yeniden Ayarlarlar Üç refleksten en basit olan rotas yonal olan. Ba ş bir y ö ne d ö nmeye ba şlay nca yari daire kanallar hareketi alg lar ve g ö zler kar ş tarafa do ğ ru yava şç a hareket ederler. Bu durumda g ö zler sabit kal r ve g ö r ü nt ü net olu şur. Hareketin bir s ü re sonras nda g ö zlerin kenarlarda fikse olaca ğ d üş ü n ü l ü r ancak durum b ö yle de ğ il h zl bir hareketle yine bak ş n merkezine ta ş n r. ( Ş ekil 40-8). H zl ve yava ş komponentleri olan g ö z hareketine Nistagmus denmektedir. Vestib ü ler sinyaller yava ş, beyin sap ndaki devreler ise h zl komponentten sorumlu . Otolit Refleksler Lineer Hareket ve Ba ş n Gravitasyonel Hareketlerinde Rol Oynarlar Yar daire kanallar lineer hareketlerde veya yana hareketlerde sessiz kal rlar. Lineer hareketler geometrik problem anlam nda daha karma ş kt rlar. Ba ş yana hareket etti ğ inde yak n nesneler, uzak nesnelere g ö re retinada daha h zl hareket ederler. Bu durumda translasyonel refleks ç ok ö nemli nesne uzak ise g ö z hareketleri daha yava ş olmal d r. Bu durum rotasyonel refleskte yoktur. Optokinetik Sistem Vestibulo-ok ü ler Ref leksleri Destekler Vestib ü ler aparat ba ş hareketlerinin m ü kemmel transd ü seri de ğ ildirler. İ ki temel ciddi problemi vard r. Birincisi habituasyon geli şir. Karanl kta nistagmus yava şlar ve sonunda durur ( şekil 40-8) . Yar daire kanallar logaritmik bi ç imd e habitue olurlar zaman sabiti 5 sn. beyin sap bu seriyi 15 sn ye ç kart r. Ancak uzayan rotasyonlarda vestib ü ler sinyaller durur. İ kincisi kanallar ba ş hareketi h zlar na kar ş iyi yan t veremezler. Vestib ü ler sistemdeki bu yetmezliklere optokinetik sis tem destek verir. G ö z hareketlerinin objeleri izlemeye y ö nelik hareketi. Vestibulo Spinal Refleksler Vertikal Post ü r ü Korumada Ö nemlidirler Ki şiler d üş t ü klerini nas l bilirler? Viz ü el (d ü nyan n hareket etti ğ ini g ö r ü rler) Vestib ü ler sistem (ba ş har eket etti ğ i i ç in) Vestib ü ler sistem daha h zl ç al şt ğ i ç in uyar olu şturur ve vestib ü ler ç ekirdeklerden omuril i ğ e post ü rel kaslara uyar geli r. Vestib ü ler Aparat n Santral Ba ğ lant lar Vestib ü ler, Viz ü el ve Motor Sinyalleri Entegre Eder Vestib ü le r Sinir vestib ü ler Ç ekirde ğ e Ba ş hareket H z n İ letir Vestib ü ler n ö ronlar dura ğ an ko ş ullarda tonik olarak sinyal yollarken hareketin oldu ğ u ko şullarda fazik sinyaller yollarlar. Otolitlerde baz n ö ronlar yer ç ekimi ile sa ğ lanan akselerasyonu tonik sinya ller ile bildirirler. Fazik yan tlar ba ş n hareket h z ile koreledirler. Vestib ü ler sinir vestib ü ler gangliyondan ipsilateral d ö rt ç ekirdekten olu şan ve d ö rd ü nc ü ventrik ü l ü n taban nda yer alan pons ile medullada ki komplekse projekte olur. Vestib ü le r ç ekirdekler, vestib ü ler organlardan gelene sinyalleri omurilik, serebellum ve viz ü el sistemlerden gelen sinyallerle entegre eder, ve Okulomotor ç ekirdeklere, kas hareketleriden sorumlu olan retik ü ler spinal b ö lgelere, serebellumun vestib ü ler b ö lgelerin e (flossulus, nodulus, ventral paraflocculus, ventral uvula) ve talamusa inputlar yollar. Ayr ca, her vestib ü ler ç ekirden ipsilateral ve kontralateral ç ekirdeklere inputlar yollar. Vestib ü ler ç ekirdekler; Medial Lateral Superior İ nici Superio r (inhibit ö r) ve medial (eksitat ö r) ç ekirdekler ba şl ca kanallardan input al r ve ? medial long. fasikulusa projekte olurlar ( okulomotor merkezlere rostral omurili ğ e kaudal) Bak ş n kontrol ü Lateral ç ekirdek (Deiter’s ) kanallardan ve otolitlerden sinyal a l r ve ç o ğ unlukla ? lateral vestibulospinal yola projekte olurlar. Post ü r ü n kontrol ü İ nici ç ekirdek ç o ğ unlukla otolitlerden sinyal al r serebelluma ve retik ü ler formasyona ? projekte olurlar, ve ayn zamanda kontralateral vest. Ç ekirdeklere ve omurili ğ e proje kte olrlar. Ç o ğ unlukla vestib ü ler sinyallerin ve santral motor sinyalleri entegre ederler . Kanallar n ili ş kili oldu ğ u ekstraok ü ler kaslar Sa ğ ve sol horizontal kanallar ? medial ve lateral rekti Sol anterior ve sa ğ posterior kanal ? sol ve sa ğ superior ve inferior rekti Sa ğ anterior ve sol posterior kanal ? sa ğ vertikal rekti ve sol oblikele r Bu d ü zenleme ile hareketin olu şmas ile harekete ters y ö nde g ö z hareket kaslar uyar lmakta ayn y ö nde hareket ettirecek kaslar ise inhibe olmaktad r. Ş ekil 40-10 da horizontal kanallardan gelen uyar lar ile g ö z ü n motor kaslar aras ndaki ili şkilerin d ü zenlenmesi g ö r ü lmektedir. Aran ö ronlar ile resiprokal sonu ç lar elde edilmektedir. Ba ş hareketi yok ise t ü m kanallardan sadece tonik de şarjlar gelece ğ i i ç in g ö zlerin motor n ö ronlar dengededir. Bir kanalda olu şabilecek bir hastal k tonik sinyallerde az almaya yol a ç ar bu da patolojik nistagmus a neden olur. G ö r ü nt ü s ü ba ş n d ö d ü r ü lmesi durumundakine benzer yava ş ve h zl komponenti vard r. Bu durum vestib ü ler labirent veya santral ba ğ lant larda bulunan bir hastal ğ n ö nemli bir bulgusudur. Subkortikal ve Kortikal yap lar Optokinetik Reflekse Katk da Bulunurlar Retinadaki g ö r ü nt ü n ü n hareketi veya ba ş hareketi nistagmusu tetikleyebilir veya hareket ediyor alg s na neden olur. Çü nk ü g ö rme ile ili şkili n ö ronlar vestib ü ler ç ekirde ğ e projekte olurlar. Re tinal n ö ronlar pretektumdaki optik traktusa projekte olurlar buradan da ipsilateral medial vestib ü ler ç ekirdeklere. Burada bulunan n ö ronlar viz ü el ve vestib ü ler sinyalleri ay rdedemezler. Ba ş hareketine veya retinadaki objenin hareketine ayn yan t verirl er. Optik traktus ç ekirde ğ indeki h ü creler ö zellikle tempora-nazal ve yava ş hareketlere yan t verirler. Tav şanlarda bu ç ekirdek vestib ü ler sisteme projekte olan temel viz ü el inputu olu şturur. Primatlarda ise optokinetik refleks kortikal sistemlerle de steklenmi ştir. Daha y ü ksek h zlarda ve nazo-temporal hareketlere de hassast r. Bu kortikal sistemlerde; lateral genikulat ç ekirde ğ in magnosel ü ler tabakas , striat korteks ve medial superior temporal alan yer al r. Bu yolaklarda lezyonu olan hastalarda opt okinetik nistagmusu lezyonu olan y ö ne do ğ ru ger ç ekle şen viz ü el hareketlerde kaybolmu ştur. Herediter akromotopsi vajkalar nda optokinetik reflekler tav şanlara benzer (yava ş ve temporal-nazal y ö nde olan hareketlere duyarl ). Serebral Kortekse Vestib ü ler Projeksiyon Rotasyon ve Vertikal Oryantasyon Alg s na Yol A ç ar Talamusun ventral post. ve vent lat ç ekirdeklerine projekte olan t ü m vestib ü ler ç ekirdekler daha sonra kortikal alanlar n 2V ve 3a s na projekte olurlar. Bu alanlar primer somatoduysal kortek sin k s mlar d r. Vernon Mouncastle kedide vestib ü ler sinirin elektriksel uyar om n n primer somatoduysal kortekste uyar ma yol a ç t ğ n ilk g ö sterendir. Otto-Joachim Gr ü sser maymunda ba ş rotasyonuna duyarl ve 2V ve 3a b ö lgelerinde yer alan n ö ronlar n va rl ğ n g ö sterdi. Ayr ca maymunda parietovestib ü ler ins ü ler kortekste (S-II ye yak n) paryetal assosiayon alan 7 de vestib ü ler aktivitenin varl ğ g ö sterildi. Vestib ü ler aparat birinin akselerasyonunu ve tilt ini g ö sterirken korteks bu bilgiyi kendi hareketini ve d ü nyay s ü bjektif olaral ö l ç mede kullan r. Bu b ö lgelerde hasar olan hastalar hasarl olan b ö lgedeki objeleri hareketli g ö r ü rler. Ö ZET Denge uzay i ç indeki oryantasyonun teminidir. Normal p ö stur ve hareketin sa ğ lanmas nda üç ö nemli siste m vard r. Bunlar: 1-Vestib ü ler sistem 2-Viz ü el sistem (g ö z ve g ö z kaslar ) 3-Proprioseptif sistem Denge bu üç sistemin sa ğ l kl ç al ş mas ile sa ğ lan r. Bu sistemlerin herhangi birinin fonksiyon g ö rmemesi veya anormal reaksiyon g ö stermesi halinde denge bozu lur. E ğ er bu sistemlerden ikisi fonksiyon g ö rmezse denge tamamen kaybedilir. End-organ n ciddi problemlerinde tek sistem tutulsa da kontrol tamamen kaybedilir. Semisirk ü ler kanallar anguler akselerasyon ve otolit organlar statik ya da lineer akselerasiyona duyarl d rlar. Endolenfin hareketi ile kupula hareket edecektir. Silyalar n b ü k ü lmesi ile t ü yl ü h ü crelerde mekanik impuls elektrokimyasal impulsa d ö n üş ecektir. N ö ronlar yoluyla merkeze intikal ettirecektir. Bu h ü crelere gelen impuls ampullopedal veya ampu llofugald r. Ampullopedal ş ekilde t ü yl ü h ü crelere gelen impuls ampullaya do ğ rudur ve sinirde eksitasyona yol a ç acakt r. Ampullofugal ş ekilde t ü yl ü h ü crelere gelen impuls ampullan n kar ş y ö n ü ne do ğ rudur ve sinirde inhibisyona yol a ç acakt r. Kafa statik ise her iki taraftan merkeze intikal eden impuls ayn d r. Ba ş n anguler akselerasyonu ile bir taraf semisirk ü ler kanalda endolenf hareketi ampullopedal di ğ er tarafta ise ampullofugald r. Bu durumda bir tarafta beyne giden dalga frekans artacakt r. Kar ş tara fta ise d üş ecektir. Bu imbalans beyinde d ö nme olarak tan mlanacakt r.