3 - Anatomi Rhinencephalon, Koku Yolları, Limbik Sistem ve Limbik Lob ( sunum ) RH İ NENCEPHALON , KOKU YOLLARI, L İ MB İ K S İ STEM ve L İ MB İ K LOB Yrd . Do ç . Dr . Niyazi ACER 1Rhinencephalon (Koku beyni) 1948 ’ e kadar hippokampus formasyonu ve limbik lobun koku ile ilgili oldu ğu san lmakta idi bu nedenle ikisine birden rhinence phalon veya koku beyni denilmekte idi. Son zamanlarda yap lan ç al ş malar, bu yap lar n koku ile dolayl bir ili ş kisinin bulundu ğunu g ö stermi ş tir. Buna kar ş l k hayati, visseral ve ilkel (primitiv) fonksiyonlarla do ğrudan ili ş kili oldu ğu saptanm ş t r. Bu ne denle visseral beyin, hayati beyin veya ruhsal beyin de denilmektedir. Limbic sistemin koku duyusu ile ilgili yap larla yak n ili ş kisi vard r. Bu sistemin bir ç ok k sm rhinencephalon i ç erisinde yer al r. Beynin filogenetik olarak en eski b ö l ü m ü ne archioco rtex denilir ve a ş a ğ s n f omurgal larda bunun b ü y ü k b ö l ü m ü n ü rhinencephalon olu ş turur. İ nsanlarda cortex ’ e, sonradan geli ş ti ği i ç in neocortex denilir ve burada koku ile ilgili b ö l ü m bulunmaz. Bu nedenle insanlarda rhinencephalon, cortex ’ in alt nda filoge netik olarak daha eski olan gri cevher kitlelerinde bulunur. Rhinencephalon ya da koku beyni, koku duyusunu alan ç e ş itli komplex yap lardan olu ş ur. Bu yap lar; bulbus olfactorius, tr olfactorius, trigonum olfactorium, stria olfactoriae medialis, stria olfa ctoriae intermedius ve stria olfactoriae lateralis, substantia perforata anterior, lobus priformis (area priformis) hippocampus formasyonu, gyrus paraterminalis (subcallosalis) ve fornix ’ den olu ş ur. Koku yollar ve olfaktor sistem Koku h ü creleri yada rese pt ö rleri ad verilen bipolar ganglion h ü creleri regio olfactoria ’ da bulunur. Regio olfactoria mukosas nda yakla ş k 25 milyon koku h ü cresi bulunur. Her bir koku h ü cresinin dentrit ’ e uyan periferik uzant s bir vezik ü l ş eklinde ş i ş lik g ö sterir ve bu vezik ü l den yakla ş k 6-8 adet silia ç kar. Bu silialar burun bo ş lu ğuna giren havadaki kokudan etkilenerek h ü cre g ö vdesini uyar r. B ö ylece koku alma i ş lemi ba ş lam ş olur. Her bir regio olfactoria ’ da bulunan koku h ü crelerinin santral uzant lar n n birka ç bir araya gelerek yakla ş k 20 adet olan fila olfactoria ’ y olu ş turur. Koku yollar n n 1 n ö ron ’ unu olu ş turan fila olfactoria ’ lar ethmoid kemikteki foramina criprosa ’ lardan ge ç er ve fossa crani anterior ’ a girer girmez, bulbus olfactorius ’ da 2sonlan r. Bulbus olfactoriu s ’ daki mitral h ü crelerin santral uzant lar koku yollar n n 2 n ö ronu ’ nu olu ş turur. Bulbus olfactorius ’ dan arkaya do ğru uzanan aksonlar tractus olfactorius ’ u olu ş turur. Bulbus olfactorius ve tractus olfactorius, frontal lobun alt y ü z ü ndeki sulcus olfactoriu s ’ da bulunur. Tractus olfactorius arka tarafta stria olfactoriae lateralis, stria olfactoriae medialis ve stria olfactoriae intermedia olmak ü zere üç kola ayr l r. Bunlardan ortadaki pek belirgin de ğildir. Belirgin olan di ğer ikisi trigonum olfactorium ’ u i ç ten ve d ş tan s n rlar. Stria olfactoria lateralis , sulcus lateralis boyunca uzan r ve temporal lobdaki uncus yak n nda bulunan koku sahas nda (lobus priformis) sonlan r. Stria olfactoria medialis, medialde ve rostrum corporis callosi ’ nin a ş a ğ s nda bulun an area subcallosa ’ da sonlan r. Koku liflerinin bir k sm ç apraz yapar. Bunlar commissura anterior ’ dan ge ç erek her iki taraf n tr. olfactorius ’ unda bulunan nuc. olfactorius ’ lar birbirine ba ğlar. Stria olfactoria intermedia ise substantia perforata anterio r ’ daki ç ekideklerde sonlan rlar. Substantia perforata anterior , tr. opticus ’ un hemen ö n ü nde bulunan delikli (i ç inden kan damarlar ge ç er) ç ukur sahad r. Lobus priformis, gyrus olfactorius lateralis, uncus ve gyrus hippocampi ’ nin buraya kom ş u k s mlar ndan olu ş ur. Bu olu ş um 4 ayl k insan fetus ’ u beyninde daha iyi g ö r ü l ü r. Bunlar area prepriformis, area preamigdaloideus ve area entorhinalis olmak ü zere üç sahaya ayr l r. Bunlardan ilk ikisi primer koku merkezi (34. saha), üçü nc ü s ü ise (28. saha) koku assosias yon merkezidir. Olfaktor sisteme ait koku impulsu g ö t ü ren lifler veya bunlar n yan dallar limbik sisteme ait olan area septalis , corpus amygdaloideum ve hypothalamus ’ a ba ğlan r. Koku sistemi, bu ba ğlant larla hypothalamus ’ un bir ç ok fonksiyonunu ve limbik sistemin aktivitesini etkiler. Olfaktor sistemi koku d ş nda baz fakt ö rler de etkiler. Mesela le ş kokusu, limon suyu, parf ü m veya kebap gibi s ö zc ü kler olfaktor sistemi etkileyebilir. Baz kokular da otonom sistemi etkileyerek bulant , kusma ve deride ren k de ği ş ikliklerine neden olabilir. 3Limbik sistem ve limbik lob İ nsanlarda ve baz geli ş mi ş hayvanlarda davran ş ve emosyonel olaylar n d ü zenlenmesini sa ğlayan anatomik yap lar n t ü m ü ne limbik sistem veya visseral beyin denilir. Emosyonel davran ş lar, su bjektif duygular n objektif fiziksel yans mas d r. Limbik sistem, organizman n kendini korumas na y ö nelik i ş lemleri d ü zenledi ği gibi, t ü r ü n devam n n sa ğlanmas nda da ö nemli rol oynar. Ö ğrenme ve haf za gibi fonksiyonlarda da ö nemli rol ü vard r. Bir ç ok i lkel memeli hayvanda g da bulma, ç iftle ş me, yavrular n tan ma, tehlikeyi sezme, savunma, sald rma gibi limbik sistem taraf ndan d ü zenlenen davran ş lar i ç in koku duyusunun primer ö nemi vard r. Daha geli ş mi ş memelilerde ise bu t ü r davran ş lar n ortaya ç kma s nda ve emosyonlar n d ş a vurulmas nda, koku duyusu ilkel memelilerdeki kadar ö nemli olmay p, limbik sisteme cerebral cortex ’ in assosiasyon sahalar ndan gelen impulslar daha ö nemlidir. Limbik sistem i ç erisinde hem kortikal hem de subkortikal yap lar yer a l r. Limbik sistemi; limbik lob, corpus amygdaloideum, area septales (nuclei septales), hypothalamus, epithalamus ve bir ç ok thalamus ç ekirdekleri ile bunlar aras ndaki ba ğlant lar olu ş turur. Bunlardan hypothalamus , visseral beyin olarak da isimlendirilen limbik sistemin merkezidir. Limbik sistemde hippocampus ’ tan ba ş layarak fornix, corpus mamillare, thalamus ’ un ö n grup ç ekirdekleri, gyrus cinguli, cingulum ve hippocampus ’ a gelen liflerin olu ş turdu ğu halkaya, Papez halkas denilir. Limbik lob, ilk defa 1878 ’ te Broca taraf ndan tarif edilmi ş tir. Bu lobu olu ş turan yap lara, beyin hemisferlerinin i ç ve alt y ü zlerinde diencephalon ’ u bir halka ş eklinde ç evreledi ği i ç in, s n rlayan, ç evreleyen anlam na gelen limbik lob denilmi ş tir. K saca, cerebral kortexi ’ in limb ik sisteme dahil edilen k s mlar limbik lob ’ u olu ş turur. Limbik lob, corpus callosum ’ u bir halka ş eklinde ç evreleyen gyrus cinguli, gyrus hippocampi [parahippocampalis], gyrus fasciolaris, gyrus subcallosalis (gyrus paraterminalis) ve formatio hippocampi ’ den olu ş ur. Filogenetik bak mdan beynin di ğer b ö l ü mlerine oranla daha eski olup Limbik lobun di ğer beyin b ö l ü mleri ile olan ba ğlant s tam olarak bilinememektedir. 4Hippokampus formasyonu Hippocampus (cornu Ammonis), gyrus dentatus ve bunlara ait beyaz ce vherler olan alveus , subiculum ve fimbria hippocampi ’ den olu ş ur. Hippocampus , y an kar nc ğ n cornu inferius ’ unun taban boyunca uzanan 8 cm boyundaki gri cevher kitlesidir. Daha kal n ve di ş li olan ö n b ö l ü m ü ne pes [digitationes] hippocampi denilir. İ ç erdi ği sinir h ü crelerinin aksonlar hippocampus ü zerinde alveus denilen bir beyaz cevher tabakas olu ş turur. Bu tabaka medialde gyrus dentatus ’ a do ğru uzanarak ş erit ş eklinde bir ç k nt olu ş turur. Fimbria hippocampi denilen bu ç k nt arkada, alveus ’ la birlikt e crus fornicis ’ i olu ş turur. Gyrus dentatus: Di ş li bir gri cevher ş eridi olup, gyrus hippocampi [parahippocampalis] ’ in ü st y ü z ü nde ve hippocampus ’ un medialinde bulunur. Corpus callosum ’ un ü st y ü z ü ndeki induseum griseum [gyrus supracallosalis] ile devam ed er. Gyrus dentatus arkada splenium corporis callosi ’ nin alt y ü z ü ndeki gyrus fasciolaris daha sonra corpus callosum ’ un ü st y ü z ü ndeki indusium griseum [gyrus supracallosalis] ile devam der. Ö n tarafta da uncus ’ un ç enti ği i ç inde uzanarak Giacomini band ad n al r. Limbik sistemi birbirine ba ğlayan yap lar Fornix : Hippocampus ’ u corpus mamillare ’ ye (tr.hippocampomamillaris) ve area septales ’ e (septum pellucidum ve gyrus paraterminalis) ba ğlar. Gyrus dentatus ve hippocampus ’ daki h ü crelerin aksonlar , hippocam pus ü zerinde bir k l f gibi alveus ’ u olu ş tururlar. Alveus, bir yaprak ş eklinde medialde gyrus dentatus ’ a do ğru bir ç k nt yapar. Fimbria denilen bu yap , alveus ile birlikte arkada crus fornicis ’ i olu ş tururlar. İ ki taraf n crus fornicis ’ i aras nda transve rs y ö nde uzanan lifler bulunur. Commissura hippocampi veya commissura fornicis denilen bu lifler, iki taraf n hippocampus ’ unu birbirine ba ğlar. Crus fornicis ’ ler thalamus ’ u arka taraf ndan dolanarak ü st y ü z ü ne ç karken birbirine yakla ş r. Corpus fornicis d enilen bu b ö l ü m, for. interventriculare yak n nda tekrar birbirinden uzakla ş arak columna fornicis ad n al r. For. interventriculare ’ nin ö n taraf ndan ge ç en columna fornicis, a ş a ğ ve arkaya d ö nerek 5commissura anterior ’ un ö n ü nden ge ç erek hypothalamus i ç e risine girer ve corpus mamillare ’ de sonlan r. Fornix ’ in bir k s m lifleri de area septales ve thalamus ’ un ö n b ö l ü m ü nde sonlan r. Fornix ’ in getirdi ği impulslar indirekt olarak da mesencephalaon ’ a ula ş r. Area septales ’ den ç kan bir k s m lif, tekrar fornix i ç inde arkaya do ğru giderek hippocampus ’ a ba ğlan r. Ortalama 2,7 milyon lif i ç eren fornix ’ in bir k s m lifleri comissura anterior ’ un ö n ü nden, bir k sm da arkas ndan ge ç er. Papez Halkas Hippokampus , subikulumdan gelen duyusal kortikal sinyallerin de ği ş ik • yollardan ge ç erek sonunda kendisine geri d ö nd ü ğü bir devrenin merkez par ç as d r. Papez devresinin ba ş l ca i ş levi k sa s ü reli belle ğin uzun s ü reli belle ğe • d ö n üş t ü r ü lmesidir. Bu devre ayr ca, serebral korteksin gyrus cinguli arac l ğ yla hippokampusu, • hippo kampusun da hipotalamusu etkilemesine yol a ç arak, baz duygular n d ş a vurulmas s ras nda ortaya ç kan otonom fa a liyetlerin d ü zenlenmesini de sa ğlamaktad r. Papez devresinde sinyaller serebral korteksten subikulum arac l ğ yla • hippokampusa, oradan forni ks arac l ğ yla corpus mamillare ’ ye , mamiller cisimden mamillotalamik traktus ile talamuslara ve en son olarak da talamustan gyrus cinguli ’ ye ula ş maktad r. Bu gy rusta i ş lenen sinyaller, singulum yoluyla hippokampusa geri d ö nmektedir. Di ğer yap lar Gyr us subcallosalis: Rostrum corporis callosi ’ nin alt y ü z ü nde bulunan gri cevher b ö l ü m ü d ü r. Arka- ü stte gyrus cinguli ile, arka-altta da gyrus parahippocampalis ile birle ş ir. Gyrus supracallosalis (indusium griseum) ’ a uzanan lifler de i ç erir. Area septales ’ in b ö l ü m ü olarak kabul edilir. Gyrus supracallosalis (indusium griseum): Gyrus subcallosalis ’ den ba ş lar, corpus callosum ’ un ü zerinde ince bir gri cevher tabakas olarak arkaya do ğru uzan r. 6Bununda ü zerinde bulunan stria longitudinalis lateralis ve medialis, hippocampus ’ a impuls g ö t ü rd ü ğü gibi, hippocampus ’ dan impuls da getirir. Commissura anterior: İ ki beyin hemisferini birbirine ba ğlayan lif demetidir. İ ki grup lif i ç erir. Birinci grup lifler her iki taraf n bulbus olfactorius ’ unda bulunan nuc.olfactorius ’ lar birbirine ba ğlar. İ kinci grup lifler ise, her iki taraf n temporal loblar n n baz b ö l ü mlerini birbirine ba ğlar. Area septales: Beyin hemisferlerinin i ç y ü z ü nde, commissura anterior yak n nda ve lamina terminalis ’ in hemen yukar s nda bulunan septum p ellucidum b ö l ü m ü d ü r. Burada nuc.septalis denilen gri cevher ve ayr ca beyaz cevher bulunur. Corpus amygdaloideum: Polus temporalis ’ in medial b ö l ü m ü nde uncus ile gyrus hippocampi [parahippocampalis] aras nda yer al r. Yan kar nc klar n cornu temporalis ’ ini n ö n ucunun ü st-i ç k sm nda bulunur. Stria terminalis corpus amygdaloideum ’ u area septalis ve hypothalamus ’ un ö n b ö l ü m ü ne ba ğlar. Corpus amygdaloideum ’ u hypothalamus ’ un orta k sm na ba ğlayan direkt yollar bulunur. Stria terminalis ’ den ayr lan bir k s m lif , commissura anterior ’ dan ge ç erek kar ş taraf n corpus amygdaloideum ’ una ba ğlan r. Ayr ca amigdala d uygusal haf zan n depoland ğ yerdir. Hipotalamusa ö ğrenilmi ş duygular n ifadesini yans tarak ona uygun beden yan t n n verilmesini sa ğlar. Ö rne ğin, korkunu n beden dilini d ü zenler, ş a ş k nl k an nda olu ş an donakalma, kalp ç arp nt s , utanma ile y ü z k zarmas , solunum say ve h z n n artmas ve stres hormonlar n n sal nmas bu b ö lgenin fa a liyetiyle ger ç ekle ş ir. Di ğer bir g ö revi i ş tah art ş d r. Stria terminali s: Corpus amygdaloideum ’ un arka ucundan ç kan myelinli sinir liflerinden olu ş ur ve yan ventrik ü l ü n alt boynuzunun tavan nda arkaya do ğru uzan r. Daha sonra fornix ’ e uygun bir yol takip ederek thalamus ve nuc.caudatus aras ndaki sulcus terminalis ’ de ö ne do ğru uzan r. Stria terminalis, corpus amygdaloideum ’ u area septalis, area preoptica ve hypothalamus ’ a ba ğlar. Fornix ve hypothalamus i ç inde uzanan fasciculus longitudinalis medialis de, limbik sistemin bir b ö l ü m ü olarak kabul edilir. 7Limbik sistemin fonks iyonu Yap lan eksperimental ç al ş malar s ras nda limbik sistemin bir b ö l ü m ü n ü n dahi harabiyeti, b ü y ü k de ği ş ikliklere yol a ç ar. Yeme i ç me iste ği, huzursuzluk, heyecan, his ile otonom sistemin idare etti ği davran ş ve seks ü el istek ile giyim al ş kanl ğ m z de ği ş ir. M ü dafaa i ç in yap lan hareketler de ği ş ir. Koku duyusu bu fonksiyonlar eksite eder. Ayr ca limbik sistemin belirli b ö l ü mleri haf za ve koku sistemini de etkilemektedir. Otonom sistemle ilgisi: Otonom sistemin hiyerar ş ik organizasyonunda limbik sis tem de yer al r. Limbik sistemden ç kan bir ç ok lif, hypothalamus ’ a ba ğlan r. Otonom sistemin simpatik ve parasimpatik b ö l ü mleri ile etkilendi ği tam olarak bilinememektedir. Limbik sistemin farkl b ö l ü mlerinin uyar lmas sonucunda kardiovask ü ler ve gastroi ntestinal aktivite etkilenir. Ayr ca mide ü lseri ve emosyonel de ği ş ikliklere de sebep oldu ğu tesbit edilmi ş tir. Canl sald rgan ve huysuz bir ki ş ilik kazan r. Klinik Bilgi Hipokampusun cerrahi olarak bilateral olarak ç kart ld ğ durumlarda • hastalar n ye ni bilgi ö ğrenme yetene ği kaybolur. Ö rne ğin her g ü n bir arada ya ş ad klar insanlar n ad n hasta ö ğrenemez. Formatio hippocampi ve amigdala ’ n n bilateral lezyonlar na Kluver- B ucy • sendromu denir. Bu hastal ğ n bulgular : korku ve sald rganl k ortadan kalka r, hastalar cisimleri a ğ zlar na g ö t ü r ü p incelerler, psi ş ik k ö rl ü k (objeleri g ö rd ü ğü halde tan yamama) ve hiperseksualite 8