Tıbbi Biyoloji RNA yapısı ve özellikleri RNA YAPISI VE ÖZELL İ KLER İ RNA ’ lar 4 farkl ı nükleotidin fosfodiester ba ğı ile ba ğ lanmas ı ndan olu ş an polinükleotid zincirlerdir. RNA yap ı s ı nda ş eker olarak, 5 C ’ lu riboz, baz olarak da primidin bazlar ı ndan; C (sitozin), U (urasil) pürin bazlar ı ndan A (adenin), G (guanin) bulunmaktad ı r. RNA ’ lar, baz ı istisnalar hariç (tRNA ’ n ı n yap ı s ı nda bulanan çift zincirli bölgeler hariç) tek zincirli halde bulunur. Bu nedenle, RNA ’ lar kendi üzerlerine katlanan 3 boyutlu yap ı lar olu ş turabilir. RNA ’ daki bu katlanmalar, RNA ’ lara yap ı sal ve i ş levsel özellik kazand ı r ı rlar.Hücrede çe ş itli tiplerde RNA ’ lar bulunur. Bunlar ı n bir k ı sm ı protein sentezinde görev alan RNA ’ lard ı r. RNA ’ lar ı n protein sentezine arac ı l ı k etme görevleri d ı ş ı nda, en önemli özelliklerinin katalitik aktiviteye sahip olmalar ı d ı r. Katalitik aktivitelerinden dolay ı , birçok enzimatik reaksiyonlarda görev al ı rlar.H ü cre i ç indeki RNA tipleri; mRNA (haberci RNA): DNA’daki genetik bilginin proteine ç evrilmesinde 1. arac l k eden RNA’lard r. rRNA ( ribozomal RNA): Ribozom alt birimlerini olu şturan ve protein 2. sentezinde g ö rev alan RNA’lard r. t-RNA (ta ş y c RNA) : Protein sentezi s ras nda aktifle şmi ş aa (amino 3. asit)’ leri mRNA’daki kodon dizisine uygun olarak ribozom- mRNA kompleksine ta ş r. snRNA (k üçü k n ü kleer RNA): K üçü k n ü kleer RNA’lar yeni sentezlenen pre - 4. mRNA’lar n i şlenmesi s ras nda kesip-ekleme i şlemlerinde g ö revli olan RNA’lard r. snoRNA (k üçü k n ü kleolar RNA): K üçü k n ü kleolar RNA’lar ç ekirdek ç ikde 5. rRNA’lar n i şlenmesinde g ö rev alan RNA’lard r. Proteinlerde bulunan aa (amino asit) dizisini, DNA ’ da bulunan genetik ş ifre belirler. Ancak DNA ’ daki genetik ş ifre do ğ rudan proteine çevrilmez. Bunun için arac ı moleküllere ihtiyaç vard ı r. Proteine çevrilecek olan gen bölgesinin son ürünü proteinlerdir. mRNA son ürün olmay ı p arac ı moleküldür. DNA ’ da bulunan genetik ş ifrenin yani genlerin tamam ı proteine çevrilmez. Ancak genler proteine çevrilmeyen bölgeleri ile beraber transkribe edilir. Tüm genler proteine çevrilmedi ğ i için, bu genlerin son ürünü, bu durumda RNA ’ lar olur. t-RNA ve r- RNA genlerinin son ürünü, t-RNA ve r-RNA ’ lard ı r.DNA – RNA Aras ndaki Farklar 1. RNA’da 5 C’lu şeker olarak riboz bulunurken DNA’da riboz yerine deoksiriboz bulunur. 2. RNA’da pirimidin bazlar ndan Urasil (U) bulunurken, DNA’da U yerine T (Timin) bulunur. Bazlardaki bu farkl l k DNA-RNA baz e şle şmesini etkilemez. DNA’daki “ A ” kar ş s na, RNA’da “ U ” gelir. 3. RNA, baz istisnalar hari ç tek zincirli iken , DNA’lar daima ç ift zincirli bulunur. 4. RNA’lar tek zincirli oldu ğ u i ç in, zincirdeki, C-G say s , A-U say s na e şit de ğ ildir. Yani DNA’daki Chargaff kural RNA i ç in ge ç erli de ğ ildir . 5. H ü crede genetik bilgiyi ta ş yan tek tip DNA varken, RNA’lar farkl tipte bulunur.6. DNA ’ lar genetik bilgiyi uzun s üre depo ederken, yani DNA ’ lar uzun ömürlü iken, RNA ’ lar bilgiyi depolayamaz y ı k ı l ı rlar, yani RNA ’ lar k ı sa ömürlüdür. 7. RNA ’ larda ribozun 2. C ’ da –OH (hidroksil) grubunun bulunmas ı RNA ’ n ı n alkal ı ortamlarda par çalanmas ı na yol a çarken, DNA; RNA ’ ya göre daha sa ğ lam ve dayan ı kl ı d ı r. 8. RNA ’ da, DNA ’ daki gibi tam bir baz e ş le ş mesi yoktur. mRNA ’ n ı n 1.kodonu ile, t-RNA ’ n ı n 3. kodonu aras ı nda DNA ’ daki gibi tam bir baz e ş le ş mesi olmaz. Wobble hipotezine g öre, buna kodlaman ı n dejenerasyonu denir. 9. DNA s adece genetik bilgiyi ta ş ı yan molek ül iken, RNA hücre içinde yap ı sal ve enzimatik birçok olaylara kat ı l ı r.RNA SENTEZ İ DNA’daki genetik bilginin RNA’ya ç evrilmesine transkripsiyon (RNA sentezi) denir. DNA’n n RNA’ya ç evrilmesi baz e şle şmesi şeklinde olur. RNA’ya ç evrilecek gen b ö lgesini ta ş yan DNA zincirine kal p iplik ç ik , DNA’n n di ğ er iplik ç i ğ ine kodlay c iplik ç ik denir. Sentezlenen RNA’da U yerine T kondu ğ u zaman RNA’daki baz dizi ile kodlay c DNA’daki baz dizisi birbirinin ayn d r. Kodlay c 5’-------------------------------------- 3’ ATGCTTAGCTCCAATAT TACGAATCGAGGTTATA Kal p 3’ ------------------------------------- 5’ ppp -AUGCUUAGCUCCAAUAU mRNA 5’ ------------------------------------ 3’ Transkripsiyonu yap lacak gen b ö lgesini ta ş yan DNA’ya transkripsiyon birimi denir. RNA polimeraz transkripsiyon biriminin 3’ ucunu kal p olarak al p 5’ ucuna do ğ ru ilerlerken, RNA’y 5 › 3’ne do ğ ru sentezler. DNA’n n her iki iplik ç i ğ inde de gen b ö lgesi bulunur ve RNA i ç in kal pl k yapabilir. DNA’n n hangi iplik ç i ğ inin kal pl k yapaca ğ n gen dizisi belirler. 5’ ----------------------------------------- ---------- -------- 3’ m RNA A geni B geni 3’ ------ ------- ------------ ---------- ---------------------- 5’ 5’.......3’ 5’..........3’ m RNA m RNA C gen RNA sentezi RNA polimeraz enzimi taraf ndan yap l r ve sentezin y ö n ü daima 5’ › 3’ ne do ğ rudur. RNA sentezinde 1. baz trifosfat durumunda bulunur (5’- ppp -). Di ğ erleri s ras ile prifosfat gruplar n atarak dizilirler: (RNA) n baz + RNTP ( ribon ü kleotid trifosfat ) (RNA) n+1 + PPi Pirofosfataz PPi ........................................... 2PiRNA ile DNA Sentezi Aras ndaki Farklar RNA polimeraz model olarak kal p DNA’y kullan r ve DNA ü zerinden ilerleyerek RNA’y sentezler. 1. DNA sentezinde ise DNA polimeraz i ç in kal p, DNA’n n kendisidir. RNA sentezinde, RNA polimeraz n ü kleotid trifosfatlar (NTP) kullanarak sentez yaparken, DNA 2. sentezinde DNA polimeraz dNTP’leri kullanarak sentez yaparlar. Yeni sentezlenen RNA ö n-RNA’lar olup fonksiyonel de ğ ildir, i şlendikten sonra fonksiyonel olurlar. 3. RNA sentezinde, sentezlenen RNA ve RNA polimeraz , model DNA’dan ayr l r.RNA kal p DNA ile 4. Hidrojen ba ğ olu şturmaz. Sentezlenen RNA, sentez tamamlanmadan RNA’dan ayr lmaya ba şlar. RNA polimeraz n , DNA polimeraz gibi n ü kleaz aktivitesi yoktur. 5. DNA polimeraz sentez i ç in primere ihtiyac duyarken, RNA polimerazlar primere ihtiya ç duymadan 6. sentez yaparlar. RNA’lar DNA’ya g ö re olduk ç a k sad r. Çü nk ü RNA’lar DNA’n n s n rl bir b ö lgesinden (ilgili gen 7. b ö lgesi) sentezlenmektedir.PROKARYOTLARDA RNA SENTEZ İ Sentez İ ç in Gerekli Elemanlar Kal p DNA 1. RNA polimeraz 2. 4 ç e ş it NTP 3. Mg +2 veya Mn -2 4.Sentez A ş amalar RNA polimeraz n promotora ba ğ lanmas 1. Sentezin ba şlamas 2. Sentezin uzamas 3. Sentezin biti şi 4.Prokaryot RNA polimerazlar n Ö zellikleri: Prokaryotlarda RNA polimeraz 2 , ß , ß ’, , w olmak ü zere 6 alt birimden olu şur. Alt birimlerinin tamam n ta ş yan enzime holoenzim denir. Holenzimin Sigma () alt birimi, DNA’daki promotor b ö lgeyi tan y p ba ğ lanan birimdir. RNA polimeraz ( holoenzim ) DNA ü zerinde herhangi bir yere zay f ba ğ ile ba ğ lanabilir. Daha sonra zay f ba ğ lanma ile DNA ü zerinde h zl bir şekilde hareket ederek, kendinin y ü ksek afinite ile ba ğ lanaca ğ b ö lge ile ( promotor ) kar ş la ş nca burada durur ve DNA’ya s k ca ba ğ lan r. Bu ba ğ lanma alt birimi taraf ndan ger ç ekle şir. alt birimi promotora tan y p ba ğ land ktan sonra, holoenzimden ayr l r. ? alt birimi bulundurmayan enzime kor enzimle denir. Sigma altbirimi olmadan RNA polimeraz tek ba ş na promotor b ö lgeyi tan y p ba ğ lanamaz. RNA sentezi ba şlad ktan sonra (8-10 n ü kleotidik RNA sentezlendikten sonra) ?? alt birimi promotoru terk eder. Uzama kor enzimi taraf ndan yap l r ve sentezi sonland r c biti ş sinyaline var ncaya kadar uzama devam eder.Promotor b ö lge her transkripsiyon biriminin bo ş taraf nda (kal p DNA’n n 3’ucundan ö nceki b ö lge) bulunan bir b ö lgedir. Bakteride uzunlu ğ u 40 baz ç ifti (DNA ç ifte sarmal n n 4 tam d ö n ü m ü ) kadard r. Bu da holopolimeraz taraf ndan tamamen ö rt ü lecek kadar k sa bir b ö lgedir. Her gen i ç in promotor b ö lge heterojenlik g ö sterse de, t ü m promotor b ö lgelerde bulunan iki b ö lge homojen dizilime sahip olup, ortakt r. Bunlardan 1.b ö lge; transkripsiyon ba şlama noktas ndan 8-10 n ü kleotid yukarda olup TATAAT diziliminden olu şan b ö lgedir. Bu b ö lge TATA b ö lgesi veya -10 b ö lgesi olarak adland r l r. TATAAT dizilimi ve variantlar Pribnow box olarak da bilinir. -10 b ö lgesindeki TATAAT diziliminde, t ü m bazlar ç ifte sarmalda iki şer hidrojen ba ğ ile tutunmu ş olduklar ndan, birbirlerinden ayr lmalar kolay olan bir b ö lgedir. Di ğ er b ö lge ise ba şlama noktas ndan 35-40 n ü kleotid yukarda olup -35 b ö lgesi olarak adland r l r. -35 b ö lgesi 8 bazl k TGTTGACA dizisinden olu şur ve 6 baz 3’er 3’er palindrom dizili şe sahiptir. Bu b ö lge, RNA polimeraz n sigma biriminin ba ğ land ğ b ö lgedir. 5’-------------- TGT TG ACA --------------3’ 3’-------------- ACA AC TGT --------------51. RNA polimeraz n ( holopolimeraz n ) Promotor b ö lgeye ba ğ lanmas : RNA polimeraz sigma alt birimi promotor b ö lgedeki -35 b ö lgesini tan r ve ba ğ lan r. RNA polimeraz DNA ü zerinde bulunan -35 ve -10 olmak ü zere t ü m promotor b ö lgeyi ba şlama noktas na kadar kaplar. Bu promotor b ö lgede DNA ç ift sarmall oldu ğ u i ç in promotora ba ğ lanan RNA polimeraz burada DNA’n n iplik ç ilerinin birbirinden ayr lmas n sa ğ lar. DNA ç ift sarmal n n RNA polimeraz taraf ndan iplik ç ilerine ayr şt r lmas enerji gerektirmeyen bir i şlemdir. Bu b ö lgede hem DNA’n n hem de RNA’n n yap s nda olan d ö n üşü ml ü de ğ i şiklikler DNA’n n a ç lmas na sebep olur. DNA a ç ld ktan sonra yakla ş k 10 n ü kleotid polimerize olduktan sonra alt birimi RNA polimerazdan ayr l r.Ö zet olarak; Sigma birimi, promot ö rdeki ö zel dizilimli -35 b ö lgesine ba ğ lan r. • Holopolimeraz da bu b ö lgeye tutunur ve ba şlama kodonuna kadar • olan b ö lgeyi ö rter. Bu b ö lge RNA polimeraz taraf ndan iplik ç iklerine ayr şt r l r. • Sigma birimi – 35 b ö lgesinden ayr l r. • Kal p iplik ç ik ü st ü nde RNA sentezi ba şlar. •2.Sentezin Ba ş lamas ve Uzamas : Yakla ş k 10 n ü kleotid polimerize olduktan sonra ?? alt birimi RNA polimerazdan ayr l r. Uzama kor enzim taraf ndan yap l r. Kor enzim, kal p DNA’n n 3’ ucundan 5’ucuna do ğ ru ilerleyerek biti ş sinyaline gelinceye kadar uzama yapar. Uzama DNA’n n her b ö lgesinde ayn h zda gitmez, G ve C’ce zengin b ö lgelerde transkripsiyon yava ş olurken, A ve T’ce zengin b ö lgelerde transkripsiyon daha h zl olur. RNA polimeraz , DNA ü zerinde ilerlerken transkripsiyon b ö lgesinde 14 baz ç iftlik DNA sarmal n a ç arak ilerler. RNA polimeraz n gerisinde kalan DNA hemen tekrar ç ift sarmal hale gelir. Sentezlenen RNA DNA’dan ayr l r. RNA’n n DNA’dan hemen ayr lma nedeni ayn gen b ö lgesinden ç ok say da RNA sentezi yap lmas na olanak sa ğ lar.Hem ökaryotlarda hem de prokaryotlarda sentezin uzamas ı s ı ras ı nda RNA polimeraz ı n DNA ’ dan ayr ı lmas ı n ı önlemek için uzama etmenleri ba ğ lan ı r. RNA polimeraz uzama etmenleri, RNA sentezi ba ş lad ı ktan hemen sonra RNA polimeraza ba ğ lan ı r ve RNA polimeraz ı n DNA ’ dan ayr ı lmas ı n ı önler. E ğ er RNA polimeraz DNA ’ dan erken ayr ı l ı rsa, RNA polimeraz senteze b ı rakt ığı yerden devam etmez yeniden promotore ba ğ lanmak zorunda kal ı r. Hem prokoaryotlarda, hem de ökaryotlarda RNA sentezinin uzamas ı s ı ras ı nda ortak bir sorunla kar ş ı la ş ı l ı r. RNA polimeraz transkripsiyon bölgesinde DNA çift sarmal ı n ı açar ve transkripsiyon b ölgesinin önündeki DNA da gerilme olur ve DNA çift sarmal ı kendi üzerine katlanarak süper sarmal olu ş tururlar. Bu durum transkripsiyonu zorla ş t ı r ı r. Bu gerilimi azaltmak ve s üper sarmal ı a çmak i çin DNA ’ da topoizomeraz, RNA ’ da jiraz enzimi g örev yapar ve s üper sarmalda geçici k ı r ı klar olu ş turarak sarmal ı n çözülmesini sa ğ larlar. 3. RNA sentezinin biti ş i: RNA sentezinin biti ş ine do ğ ru DNA ’ da aral ı kl ı olarak dizilmi ş palindrom G ve C ’ ce zengin b ölgeler vard ı r. Bu b ölge biti ş sinyalini olu ş turur ve bu biti ş sinyalinden öncede DNA ’ da A ’ nince zengin bölgeler bulunur. DNA ’ da bulunan aral ı kl ı palindrom dizilimler RNA ’ ya çevrildi ğ i zaman, aral ı kl ı b ölge bir halkaya, G/C zengin baz dizileri de halkan ı n saplar ı n ı olu ş turacak ş ekilde saç tokas ı na benzer bir yap ı olu ş ur. Bu yap ı n ı n kar ş ı l ığı DNA ’ da olmad ığı ndan RNA DNA ’ dan ayr ı l ı r. Sinyalden önce A zengin bölge oldu ğ undan RNA ’ da UUU……olarak biter.Bu biti ş sinyali d ı ş ı nda, Rho proteini gerektiren biti ş sinyalleri de vard ı r. Bu Rho proteini sentezlenen RNA ’ ya ba ğ lanarak sentezi durdurur.RNA polimeraza Rho proteini ba ğ lanmaz. Biti ş sinyali prokaryotlarda her gen i çin farkl ı olup, çok de ğ i ş ik baz dizilimleri i çerirler. Bu heterojenli ğ e ra ğ men t üm biti ş sinyallerinde bir b ölge ortak olup aral ı kl ı palindrom dizili ş ine sahip biti ş sinyalinin olmas ı d ı r.Ö KARYOTLARDA RNA SENTEZ İ Ö karyotlarda 3 farkl RNA tipinin her biri farkl RNA polimerazlar taraf ndan sentezlenir. Ö karyot RNA polimerazlar : RNA polimeraz I: Ç ekirdekcikte bulunur ve rRNA’lar n sentezinden sorumludur. 1. RNA polimeraz II: Ç ekirdekte bulunur ve mRNA’lar sentezler. 2. RNA polimeraz III: Ç ekirdekte bulunur, t-RNA; knRNA ve 5srRNA’yi sentezler. 3. Bu üç RNA polimeraz yap sal a ç dan birbirlerine benzer olmalar na ve sahip olduklar alt birimler de benzer olmas na ra ğ men, her biri farkl tipteki RNA genlerinin transkripsiyonunda sorumludurlar.Ökaryot RNA polimeraz tek ba ş lar ı na promotör b ölgeyi tan ı y ı p ba ğ lanamazlar. Bunun i çin çok say ı da transkripsiyon fakt örlerine (TF) ihtiyaç duyarlar. Bu TF ’ leri k ı smen, RNA polimeraz ? alt birimine benzer i ş leve sahip olup, promotör b ölgeye ba ğ lan ı r ve RNA polimerazlar ı n promotor bölgeye ba ğ lanmas ı n ı kolayla ş t ı r ı r.TF ’ ler RNA polimeraza göre adland ı r ı l ı r. RNA polimeraz I için TFI gibi. Ökaryot DNA ’ lar ı histon proteinleri ile s ı k ı ca paketlenmi ş olup nükleozom yap ı s ı nda bulunurlar. RNA polimerazlar ı n, transkripsiyon bölgesinde DNA çift sarmal ı n ı açabilmesi için nükleozom yap ı y ı bozmas ı gerekmektedir. Dolay ı s ı yla ökaryot RNA polimeraz ı n di ğ er bir özelli ğ i de nükleozom yap ı s ı n ı bozmakt ı r.Ö karyotlardaki RNA sentezi ile Prokaryotlardaki RNA sentezi Aras ndaki Farklar Ö karyotlarda , RNA’lar 3 farkl RNA polimeraz taraf ndan sentezlenirken, 1. prokaryotlarda bir ç e şit RNA polimeraz üç farkl RNA’y sentezlemektedir. Prokaryotlarda RNA polimeraz n kendisi promotor b ö lgeye ba ğ lan rken, ö karyot 2. RNA polimerazlar promotor b ö lgeye TF’leri arac l ğ ile ba ğ lan r. Ö karyotlarda gen yap s kar ş k olup, RNA polimerazlar n transkripsiyon yapabilmesi 3. i ç in n ü kleozom yap s n n bozulmas gerekmektedir. Ö karyotlarda her bir protein i ç in bir mRNA sentezlenirken, prokaryotlarda 4. sentezlenen bir mRNA birden fazla polipeptide kal pl k yapmaktad r. Ö karyot mRNA’lar na 5’ucuna cap (7-metil guanozin ), 3’ ucuna poli A tak l r ve 5. intronlar kesilip exonlar birle ştikten sonra olgun hale getirilir ve i şlevsel olur. Ö karyotlarda RNA transkripsiyonu promotor b ö lge d ş nda bulunan gen kontrol 6. b ö lgeleri ve gen d ü zenleyici fakt ö rler taraf ndan kontrol edilir. RNA polimeraz II ve mRNA Sentezi R NA polimerazlar tek ba şlar na transkripsiyon biriminin ba ş nda bulunan promotor b ö lgeyi tan y p ba ğ lanamaz. TF’lerine ihtiya ç duyarlar. TF’leri promotora ba ğ lanarak RNA polimeraz da buraya ba ğ lanmas i ç in te şvik ederler. RNA polimeraz II’nin promotor b ö lgeye ba ğ lanmas : RNA polimeraz II’nin promotor b ö lgeye ba ğ lanabilmesi i ç in 5 ç e şit transkripsiyon fakt ö r ü ne ihtiyac vard r ve bunlar s rayla promotor b ö lgeye ba ğ lan rlar.RNA pol II’n n ba ğ land ğ promotor b ö lgenin ö zellikleri: mRNA’ya ç evrilecek olan gen b ö lgesinin ba ş taraf nda transkripsiyon ba şlama b ö lgesinden yukarda (ba şlama notas n +1 kabul edersek) prokaryotlardakine benzer ö zel baz dizilimi g ö steren b ö lgeler vard r. Bunlardan biri, ba şlama noktas ndan 25 n ü kleotid uzakta TATA b ö lgesi ve 70-80 n ü kleotid uzakta olan CAAT b ö lgesidir. TATA transkripsiyonun nerden ba ş layaca ğ n belirler, CAAT ise kontrol g ö revi yap p transkripsiyonun ne kadar s kl kta olaca ğ n belirler. Transkripsiyonu yap lacak genin promotor ü ndeki TATA b ö lgesine ç ok say da kompleks olu şturulmu ş TF’leri ba ğ lanarak RNA polimeraz II’ninde buraya ba ğ lanmas n tetiklerler.RNA polimeraz II ’ nin TATA ’ ya ba ğ lanabilmesi i çin 5 çe ş it TF ’ ne ihtiya ç vard ı r. Bunlardan TFIID; TATA ’ ya ba ğ lanan proteinler (TBP) ve TBP ’ ne ba ğ lanan faktörlerden (TBPF) olu ş an 2 alt birime sahiptir. TBP ve TBPF ’ ler TATA bölgesini tan ı r ve TFIID bunlar arac ı l ığı ile promotore ba ğ lan ı r. Bunu 2.TF ’ü n (TFIIB) ba ğ lanmas ı izler ve TBP ’ ye ba ğ lan ı r. TFII-B, RNA pol II TFIIF ile beraber TBP-TFIIB kompleksine ba ğ lar b öylece RNA pol II promotore ba ğ lan ı r. RNA polimeraz II promotore ba ğ land ı ktan sonra, sentezin ba ş lamas ı için iki tane daha TF ihtiya ç vard ı r. Bunlardan biri TFIIH olup, TFIIH ’ ı n, helikaz ve protein kinazlar ı i çeren 2 alt birimi vard ı r. TFIIH ’ nin helikaz aktivitesi transkripsiyon b ölgesindeki sarmal halde DNA zincirinin a ç ı lmas ı n ı sa ğ larken, protein kinaz RNA polimeraz ’ in C-u ç denilen kuyruk b ölgesini fosforlayarak buraya mRNA i ş lenmesi s ı ras ı nda gerekli enzimlerin ba ğ lanmas ı n ı sa ğ lar. RNA polimeraz II ’ nin fosforlanmas ı TF ’ lerinin RNA polimerazdan uzakla ş mas ı n ı sa ğ lar ve transkripsiyon ba ş lar. Kuyruk k ı sm ı fosforlanm ı ş RNA polimeraz DNA üzerinde ilerleyerek sentezi uzat ı r.RNA Polimeraz I ve rRNA sentezi: Her üç RNA polimeraz da promotore ba ğ lanabilmek i çin TF ’ lerine ihtiyaç duymaktad ı r. Bu üç farkl ı RNA polimeraz ı n ba ğ land ığı promotor b ölgelerde birbirinden farkl ı d ı r. Üç farkl ı polimeraz, farkl ı tipte promotorleri tan ı mas ı na ra ğ men, üçünde de ortak bir TF ’ü ve TATA ’ ya ba ğ lanan protein (TBP) vard ı r ve her üç polimeraz ı nda transkripsiyonu ba ş latabilmesi için gereklidir. RNA polimeraz I, ard ı ş ı k tekrar dizilerinden olu ş an rRNA genlerinin transkripsiyonundan sorumludur. RNA polimeraz I çekirdekcikte bulunur ve ökaryotlarda bulunan 4 çe ş it rRNA geninden, 5.8 rRNA, 18s rRNA ve 28s rRNA ’ y ı çekirdekçikte sentezler. Bu genlerin transkripsiyonu 45s pre-rRNA ş eklinde olur ve bu öncü rRNA ’ n ı n i ş lenmesiyle 5.8s, 18s ve 28s rRNA ’ lar ortaya ç ı kar.rRNA genlerinin promotor b ölgesi, transkripsiyon ba ş lama noktas ı ndan olduk ça yukardad ı r. RNApolimeraz I ’ in promotor bölgeye ba ğ lanmas ı i çin UBF ( upstream, yukar ı ba ğ lanma faktörü) ve SL1 (se çicilik fakt ör 1) olmak üzere 2 TF ’ e ihtiya ç vard ı r. UBF ve SL1 kompleks olu ş turarak rDNA (rribozomal DNA) promotorüne ba ğ lan ı r ve RNA polimeraz I ’ nde ba ş lama kompleksine kat ı lmas ı n ı sa ğ larlar. SL1 birkaç alt birimden olu ş ur. Bunlardan biride TATA ’ ya ba ğ lanan proteindi (TBP). Ancak rDNA promotöründe TATA b ölgesi olmad ığı ndan, buray ı tan ı y ı p ba ğ lanamazlar. SL1 ’ in yap ı s ı nda bulunan di ğ er proteinler, TBP ’ nin promotore ba ğ lanmas ı na arac ı l ı k eder.RNA pol III ve t-RNA sentezi RNA polimeraz III ç ekirdekte bulunur, 5s rRNA , tRNA ve knRNA’lar n sentezinden sorumludur. Bunlar n sentezlendi ğ i üç farkl gen b ö lgesi, üç farkl promotore sahiptir ve her bir genin transkripsiyonu i ç in farkl TF’leri gerekir. Ba şka bir deyi şle; RNA pol III, her bir RNA’n n sentezi i ç in farkl bir genin promotor ü ne ba ğ lan r ve bunun i ç in de farkl TF’lerine ihtiya ç vard r. 5s rRNA genin promotor ü nde bulunan spesifik DNA dizisine, üç farkl TFIII ba ğ lanarak ba şlama kompleksi olu şur, buna da RNA pol III ba ğ lan r. t-RNA genin promotor bölgesine, iki farkl ı TFIII ba ğ lan ı r bunu RNA pol III ba ğ lanmas ı izler. knRNA ’ lar, mRNA ’ n ı n i ş lenmesinden sorumlu RNA ’ lard ı r. knRNA genlerinin promotor b ölgesinde TATA kutusu bulunur. TFIIIB ’ nin TATA kutusuna ba ğ lanmas ı ,RNA pol III ’ nde buraya ba ğ lanmas ı n ı sa ğ lar. 5s rRNA ve t-RNA genlerinin promotor bölgeleri transkripsiyon ba ş lama noktas ı n ı n a ş a ğı s ı nda ( transkribe edilen dizinin içinde), knRNA genlerinin promotor b ölgesi transkripsiyon ba ş lama noktas ı n ı n yukar ı s ı ndad ı r.RNA İ Ş LENMES İ Yeni sentezlenen RNA’lar fonksiyonel olarak aktif olmay p ö nc ü -RNA’lard r. Bu pre -RNA’lar bir tak m i şlemlerden ge ç tikten sonra olgun fonksiyonel RNA’lar haline gelirler ve ç ekirdekten sitoplazmaya ç karlar. Bakterilerde sentezlenen mRNA i şlenme gerektirmez ve sentezlenen mRNA’dan hemen protein sentezi yap l r. Dolay s yla bakterilerde DNA molek ü l ü ü zerinden transkripsiyon yap l rken, buna e ş zamanl olarak transkripsiyon s ras nda translasyonda yap l r. Ökaryotlarda ise ilk sentezlenen mRNA, pre-mRNA ’ d ı r (heterojen nükleer RNA ’ d ı r). 5 ’ ucuna cap, 3 ’ ucuna poli A tak ı l ı r, intronlar ç ı kar ı l ı p exonlar uç uca birle ş tirildikten sonra olgun mRNA ’ lar olu ş ur ve nükleustan sitoplazmaya ç ı kar. rRNA ’ lar ve t-RNA ’ lar; hem prokaryotlarda hem de ökaryotlarda i ş lenir ve i ş lendikten sonra fonksiyonel olurlar. mRNA’LARIN İ Ş LENMES İ 1. Ökaryotik mRNA ’ lar ı n i ş lenmesi üç basamakta olur. 5 ’ uçlar ı na “ cap ” bir ba ş l ı k tak ı l ı r. • 3 ’ uçlar ı na poli-adenin eklenir. • İ ntronlar ç ı kar, exonlar uçuca birle ş tirilir. •1. mRNA’lar n 5’ucuna “ cap ” tak lmas : RNA polimeraz II senteze ba şlay p yakla ş k 25 n ü kleotid sentezledikten sonra, RNA polimeraz II senteze devam ederken, geride kalan bu 25 n ü kleotidlik k s m DNA’dan ayr l r ve senteze e ş zamanl olarak bu ayr lan mRNA’n n 5’ ucuna “ cap ” ad verilen 7-metil- guanozin eklenir. 7-metil- guanozin eklenmesi i ç in gerekli olan enzimler, TFII-D taraf ndan fosforlanm ş olan RNA pol II’n n C-ucu denilen kuyruk k sm na ba ğ lanm şt r. Ö ncelikle, guanil transferaz enzimi taraf ndan 5’ ucuna GTP tak l r, buraya Guanin (G) eklendikten sonra, G’nin 7.atomuna metil transferaz taraf ndan metil grubu eklenir, ayn zamanda RNA’daki birka ç n ü kleotidin riboz grubuna da metil grubu eklenmi ş olur. B ö ylece mRNA’n n 5’ ucuna bir cap tak lm ş olur. Bu 7-metil- guanozin ( cap ) mRNA’n n di ğ er RNA tiplerinden ayr lmas n sa ğ lar. RNA polimeraz I ve III C-u ç kuyru ğ u olmad ğ i ç in sentezledikleri RNA’lara cap takamazlar.2. mRNA’lar n 3’ucuna poli A tak lmas : mRNA’lar n 3’ ucu, sentezlenen transkript biriminin kesilmesi ve poli -A kuyru ğ unun eklenmesiyle olu şur. Poliadenillenme ile ilgili sinyaller DNA ü zerinde bulunur ve RNA polimeraz II taraf ndan bu sinyaller mRNA’ya ç evrilir. Poli - adenil kuyru ğ unun eklenme sinyalleri, poli - Adenil b ö lgesinin a şa ğ s nda G- U’ce zengin b ö lge, yukar s nda ise spesifik hekzamer bir n ü kleotid dizi ve bu dizinin a şa ğ s nda C- A’dan olu şan bir dizi bulunur. Bu diziler endon ü kleaz enzimi, ve poliadenilaz enzimi taraf ndan tan n r. Poli -A kuyru ğ unun eklenmesiyle ilgili bu enzimler, fosforlanm ş RNA polimeraz II enziminin C-ucu kuyru ğ unda bulunur ve transkripsiyonun ba şlama noktas ndan itibaren RNA polimeraz II ile birlikte ta ş n r. Endon ü kleaz ile spesifik hekzamer dizisinin a şa ğ s nda bulunan C-A b ö lgesinden RNA transkripti kesilir, daha sonra poliadenil polimeraz taraf ndan yakla ş k 200 adenin i ç eren poli -A kuyru ğ u tak l r. Transkriptin bu şekilde kesilmesi ve poli -A eklenmesi ö karyotlarda transkripsiyonun sonlanma sinyalini olu şturur.mRNA’n n 3’ucunu olu şturan poliadenil polimeraz enzimi, di ğ er polimeraz enzimlerden farkl d r. Kal ba ihtiya ç duymadan sentez yapar. Di ğ er bir deyi ş le poli -A kuyru ğ u DNA’dan transkribe edilmez. G ö r ü ld ü ğ ü gibi mRNA’n n 3’ ucuna poli -A tak lmas transkripsiyonla e ş zamanl d r ve sentezi yap lan mRNA’ya poli -A tak larak b ö ylece mRNA’n n 3’ucu ortaya ç kmaktad r. mRNA’n n 3’ ucuna tak lan poli -A kuyru ğ u, mRNA’n n bu ucunu endon ü kleazlardan korumakta, mRNA’n n kararl bir yap da olmas n sa ğ lamakta ve protein sentezinin d ü zenlenmesinde rol oynamaktad r.mRNA ’ da intronlar ı n kesilmesi, exonlar ı n uç uca birle ş tirilmesi : pre-mRNA ’ larda en dikkat çekici modifikasyon kesip-ekleme ile intronlar ı n ç ı kart ı lmas ı ve exonlar ı n uç uca birle ş tirilmesidir. Ökaryot genleri, polipeptide kodlanmayan DNA dizileri içerir ve bir gen, polipeptide çevrilmeyen bölgeleri ile birlikte transkribe edilir, mRNA ’ ya çevrilir. mRNA üzerinde polipeptide kopyalanmayan k ı s ı mlara intron, polipeptide kal ı pl ı k yapacak dizilere ekson denmektedir. Pre-mRNA üzerindeki eksonlar aras ı nda bulunan bu intron bölgeleri kesilip ç ı kart ı l ı r ve eksonlar uç uca birle ş tirilerek proteine kal ı pl ı k yapacak olgun mRNA ’ lar olu ş ur.mRNA’larda kesip ç kartma mekanizmas ndan, k üçü k n ü kleer RNA’lar ( snRNA ) ve bu RNA’larla birle şen ribon ü kleer proteinler (RNP) sorumludur. snRNA ve RNP’lerden olu şan kompleks yap ya splicesome ( splayzom ) denir. RNA polimeraz II taraf ndan sentezlenen pre - mRNA 3’ ucuna do ğ ru uzarken, ayn zamanda mRNA ü zerinde intron ve exonlar belirlenmeye ve splayzomlar toplanmaya ba şlar. Splayzom ’ lar n olu şmas transkripsiyonla e ş zamanl olmas na ra ğ men, kesip-ekleme i şlemi pre - mRNA sentezlendikten sonra ger ç ekle şir. Splayzom bile şenleri de RNA polimeraz II’n n fosfotlanm ş C-ucu kuyruk b ö lgesinde yerle şmi ştir. mRNA’n n 5’ ucuna cap tak ld ktan sonra, sentezlenmeye devam eden pre - mRNA ü zerinde, splayzomlar intron - ekson s n rlar n i şaretler. Kesme pre - mRNA’n n sentezi tamamland ktan sonra olur.Kesip-ekleme i ş lemi i ç in 3 sinyal dizisi bulunur : 5’ ucu intron kesim noktalar , • 3’ ucu intron kesim noktalar ve • intronun i ç inde bulunan A n ü kleotidinden olu şan dallanma noktas d r. • Kesim noktalar intron - exon s n rlar d r. İ ntronlar n kesimi 3 a ş amada olur. pre - mRNA 5’ kesim noktas ndan kesilir ( intron 5’ noktas ndan kesilir) 1. İ ntronun serbest kalan 5’ ucu intronun i ç indeki dallanma b ö lgesinde 2. bulunan A’nin 2-OH ile ba ğ lanma yapar ve halka olu şur (ilmek şeklinde) 3’ ucundan kesim ve e ş zamanl olarak eksonlar n u ç uca ba ğ lanmas 3.Splayzom yap lanmas nda ilk basamak, snRNA’lar 5’ kesim noktas n tan r ve buras ile snRNA aras nda baz e şle şmesi ger ç ekle şir ve snRNA -RNP buraya ba ğ lan r. Daha sonra 2.bir snRNA dallanma b ö lgesini tan r ve burayla baz e şle şmesi yaparak snRNA - RNP buraya ba ğ lan r. Bunlara ba şka RNP- snRNA bile şikleri eklenir. knRNA’n n kataliz aktivitesiyle intron 5’ ucundan kesilir, serbest u ç intronun i ç indeki dallanma b ö lgesi ile ba ğ lan r ve bir ilmek olu şturur. Sonra knRNA’n n kataliz aktivitesi ile 3’ ucu kesilir ve ayn anda 2 ekson birle şir. İ lmek halinde uzakla şt r lan intron lineer hale gelir ve sonra n ü kleusta y k l r. snRNA’lar sadece, pre -RNA’lar n kesim b ö lgelerini ve dallanma b ö lgelerini tan y p ba ğ lanmaz, ayn zamanda kesip-ekleme reaksiyonunu katalizler. Yani 5’ ve 3’ ucu kesim knRNA’lar taraf ndan yap l r. RNA’lar n kendi-kendini kesip ekleme; yani ba şka bir protein veya RNA fakt ö r ü ne gerek kalmadan, kendi intronlar n n ç kart lmas n katalizleme kapasitesine sahiptirler.Alternatif Kesip-Ekleme Ç o ğ u pre - mRNA’lar ç ok say da intron b ö lgeleri i ç erirler. Dolay s yla ayn genin farkl 5 ve 3’ kesim b ö lgelerinin kombinasyonundan farkl mRNA’lar olu şturulabilir. Yani bir genin farkl kombinasyonlarda i şlenmesi sonucu ayn genden, farkl mRNA’lar elde edilir. Buna alternatif kesip-ekleme i şlemi denir. Dolay s yla bir genden yakla ş k üç farkl mRNA elde edilir ve bu sayede ayn bir genden farkl proteinler sentezlenir ve protein ç e şitlili ğ i ortaya ç kar. Alternatif kesip-ekleme; gen ekspresyonu, dokuya spesifik ve geli şimsel d ü zenlemeler i ç in ö nemli bir mekanizmad r. Ö r; intronun kesilmesi i ç in kritik ö nem ta ş yan bir noktada mutasyon olmu ş ise, bu mutasyon intron kesilmesini ö nlemeyip, bu mutasyon yeni bir kesilmeye neden olur. Pre - mRNA’lardaki intronlar n farkl kesilmelerinden ortaya ç kan farkl mRNA’lar n , gen ve organizma evriminde b ü y ü k ö nem ta ş d ğ d üşü n ü lmektedir.2. rRNA’LARIN İ Ş LENMES İ : rRNA’lar n i şlenmesi prokaryot ve ö karyotlarda ayn temel mekanizma ile olur. Sadece ö karyotlarda ç ekirdek ç ik d ş nda bulunan 5s rRNA i şlenme gerektirmez. Bakterilerde , 5s, 16s ve 23s rRNA olmak ü zere 3 ç e şit rRNA vard r. Ba şlang ç ta bunlar n 3’ ü tek bir pre -RNA şeklinde transkribe edilir. Daha sonra bu rRNA’lar aras ndaki aral k dizileri s n r b ö lgelerinden kesilerek birbirinden ayr l r. 1.kesimde; üç rRNA i ç in ayr ö nc ü ller olu şur. 2.kesimde ise rRNA’lar olgun son ü r ü n halini al rlar. Ö karyotlarda , 5s, 58s, 18s ve 28s rRNA olmak ü zere 4 ç e şit rRNA vard r. Bunlardan 5s rRNA ç ekirdekte sentezlenir ve i şlenmesine gerek yoktur.Ö karyotlarda , 5.8 s, 18 s ve 28s rRNA’lar n i şlenmesi ç ekirdekcikte olur. Bunlar ba şlang ç ta 45s RNA şeklinde uzun ve tek ö nc ü -RNA olarak sentezlenir ve 3 kesimden sonra son ü r ü n şekline d ö n üşü rler. Pre – rRNA’da aralay c diziler bulunur. Bunlar 5’ ve 3’ ucunda bulunan d ş aralay c dizilerle, 5.8 s, 18 s ve 28s rRNA’lar aras nda bulunan aralay c dizilerdir. 1. kesimde; 5’ ve 3’ ucunda bulunan d ş aralay c diziler kesilir. 2.kesimde; 18 s ve 5.8 s aras ndaki aralay c dizi kesilir. 5.8s + 28 s ve 18 s’den olu şan 2 ö nc ü rRNA olu şur. 3.kesimden sonra 18s, 5.8 s ve 28 rRNA son ü r ü nleri olu şur. 5.8s rRNA 28s rRNA’ya hidrojen ba ğ ile ba ğ lanabilir.Pre-RNA ş eklinde sentezlenen öncü r-RNA ’ lar ı n i ş lenmesi çekirdekçik içinde yap ı l ı r. İ ş lenmesi için gerekli kesim olaylar ı çekirdekçik içinde bulunan küçük neklüeolar RNA ’ lar (snoRNA) taraf ı ndan yap ı l ı r. snoRNA ve snoRNP (küçük nekleolar protein ) ’ lerle kompleks yapar ve snoRNA ’ lar kesim i çin kataliz i ş levi görür. Bunun d ı ş ı nda, kesilme i ş lemine ilave olarak rRNA ’ larda görülen 2.i ş lenme rRNA ’ lar ı n baz ı bazlar ı nda metillenmeler ve baz modifikasyonlar ı g örülmektedir. Metil gruplar ı n ı n eklenmesi ve baz modifikasyonlar ı i çin de ğ i ş iklikleri yapacak olan enzimlere k ı lavuzluk yapan snoRNA ’ lar arac ı l ı k eder. t-RNA’LARIN İ Ş LENMES İ : Prokaryot ve ö karyotlarda tRNA uzun ö nc ü molek ü ller olarak sentezlenir ve her iki h ü cre tipinde de benzer şekilde i şlenir. Bakterilerde baz tRNA’lar pre - rRNA’lar n i ç inde bulunur. Transkripsiyondan sonra bir ya da daha ç ok tRNA zinciri şeklinde bulunabilirler. Daha sonra ö nemli ö l çü de transkripsiyon sonras de ğ i şimlere u ğ rarlar. Genelde daha b ü y ü k tRNA zincirleri, ö zel RNAaz’larla kesilerek g ö rev yapabilecek bireysel tRNA’lara ula ş l r. Kesimi ger ç ekle ştiren ö zel RNAaz’lar n , tRNA’lar n 2 boyutlu yap lar n tan may p, sol ü syon halindeki 3 boyutlu yap lar n tan d klar varsay lmaktad r.t-RNA’lar n i şlenmesi de bir ç ok a şamada ger ç ekle şir. 5’ ucu kesimi ve i şlenmesi RNaz P- ribozim ad verilen bir enzim taraf ndan yap l r. RNazP ribozim , RNA ve proteinlerden olu şan bir yap d r. RNazP ribozimin katalitik aktivitesi proteinler de ğ il RNA’lar taraf ndan sa ğ lan r ve 5’ ucundaki kesim RNaz P- ribozim taraf ndan katalizlenir. 3’ ucu kesilmesi , normal RNaz enzimi taraf ndan yap l r. Kesilen 3’ uca CCA dizisi eklenir. CCA t ü m t-RNA’larda bulunan dizi olup t-RNA’lar aa’leri bu u ç k s mlar ile ta ş r. CCA dizisi baz tRNA genlerinin DNA’s nda kodlanm ş, baz lar nda kodlanmam şt r. Kodlanmayanlar nda 3’ ucunu tan yan bir enzim taraf ndan 3’ uca CCA dizini eklenir. İ şlenmenin son basama ğ , t-RNA’da bulunan baz bazlar modifiye edilir. t-RNA’da bulunan bazlar n ç o ğ u metil, asetil gibi de ğ i şik gruplar n eklenmesiyle modifiye edilir. Pre - mRNA’lar i şlendikten sonra olgun hale gelirler ve protein sentezinde g ö rev yapmak ü zere ç ekirdekten sitoplazmay a ç karlar. Ancak pre - mRNA’lar n bir k sm sitoplazmadan ç kmadan n ü kleus i ç erisinde par ç alan r, y k l r. Bunlar pre - mRNA’lar n i şlenmesi sonucunda kesip- ç kart lan intronlard r . Ç ekirdek i ç erisindeki intronlar n y k m ya dallanma b ö lgesindeki enzimle ya da 3’ veya 5’ u ç lar n tan yan enzimlerin RNA’n n her iki ucunuda katalizlemesiyle 5’-3’ y k m g ö r ü l ü r. Bu y k m enzimlerinden mRNA’n n 5’ ucu cap’la , 3’ poli -A’ ile korundu ğ u i ç in y k lmaz, intronlar b ö yle u ç lara sahip olmad ğ ndan y k l rlar. Hatal mRNA’lar y k larak, hatal proteinlerin sentezi ö nlenir. Hatal mRNA’lar n y k m na anlams zl k- nedenli mRNA y k m denir. Y k m sitoplazmada ger ç ekle şir. Protein sentezi s ras nda ribozomlar erken stop kodonu ile kar ş la ş rsa, mRNA y k m tetiklenir. Bir mRNA i ş lenmesinin son basama ğı sitoplazmada y ı k ı m olarak kabul edilebilir. Çekirdek içerisinde sentezlenmi ş , i ş lenmi ş olgun mRNA ’ lar çekirdekten sitoplazmaya ç ı karlar ve sitoplazmada protein sentezine kal ı pl ı k yaparlar. mRNA ’ lar çevreden gelen sinyallere cevap verebilmek i çin h ı zl ı ca y ı k ı l ı rlar. Bakteri mRNA ’ lar ı n ı n ömürleri 2-3 dakika olup h ı zla y ı k ı l ı rlar. Ökaryot hücrede mRNA ’ lar ı n ömrü 30 dakika ile 20 saat aras ı nda de ğ i ş ir. 30 dakikal ı k karars ı z olan mRNA ’ lar TF ’ leri gibi regulatör proteinlere kal ı pl ı k yapar. Daha kararl ı olan mRNA ’ lar ı n, h ücre d ı ş ı sinyallere verilen yan ı ta ba ğ l ı olarak kararl ı l ı k süreleri de ğ i ş ir. rRNA ve tRNA’lar mRNA’lara g ö re daha kararl yap dad r. Bu nedenle ö karyotik ve prokaryotik h ü crede bu RNA’lar daha y ü ksek oranda bulunur. Ö karyotik mRNA’lar n sitoplazmada y k m ; poli -A kuyruklar n n y k lmas ile ba şlar. Bunu 5’ cap ucunun ortadan kald r lmas takip eder ve her iki u ç tan da n ü kleazlarla kesim RNA’n n y k m n sa ğ lar.Protein Sentezinde G ö rev Alan RNA Tipleri ve Yap s Prokaryot mRNA ’ lar ı : Prokaryot mRNA ’ lar ı polisistroniktir. Yani bir mRNA birden fazla polipeptide kal ı pl ı k yapar. Cistronlar aras ı nda spacer denilen proteine çevrilmeyen bölgeler, 5 ’ ve 3 ’ ucunda da okunmayan ( proteine çevirilmeyen) b ölgeler bulunur. Prokaryot mRNA ’ lar ı ökaryotlara g öre olduk ça k ı sa ömürlüdür. Sentezlenen mRNA ’ lar son üründür, i ş lenmesine gerek yoktur. Ökaryot mRNA ’ lar ı : Bunlar monosistroniktir. Her bir mRNA sadece tek bir polipeptid için kal ı pl ı k yapar. Ökaryot mRNA ’ lar ı yeni sentezlendiklerinde h.n.RNA (heterojen nükleer RNA) ş eklindedir. İ ş lendikten sonra olgun hale gelir. Ökaryot mRNA ’ lar ı n 5 ’ ucunda cap, 3 ’ ucunda poli-A kuyru ğ u bulunur. Ökaryot mRNA ’ lar ı nda ilk transkribe edilen baz trifosfat yap ı s ı ndad ı r. 2. rRNA ’ lar ( ribozomal RNA ’ lar): çekirdekçikte RNA polimeraz I taraf ı ndan sentezlenir. ve rRNA ’ lar ribozom alt birimini olu ş turur. Ribozomlar protein ve rRNA ‘dan olu ş an yap ı lar olup protein sentezinde görev al ı r. Ribozomal- DNA (rDNA) genleri 13, 14, 15, 21, 22 olmak üzere 5 çift akrosentrik kromozomlar üzerinde bulunur ve bu genlerden RNA polimeraz I arac ı l ığı ile rRNA ’ lar sentezlenir. Prokaryotlarda; 5s, 16s ve 23s olmak üzere 3 çe ş it rRNA vard ı r. Bunlardan 16s; 30s ’ lik ribozom alt biriminde, 5s ve 23s rRNA ’ larda 50s ’ lik ribozom alt birimini olu ş tururlar. Ökaryotlarda ise; 5s, 5.8s, 18s ve 28s olmak üzere 4 çe ş it rRNA vard ı r. Bunlardan 5s rRNA, çekirdekte RNA pol III taraf ı ndan sentezlenirken, 5.8s, 18s ve 28srRNA çekirdekçikte RNA polimeraz I taraf ı ndan sentezlenir. 18s rRNA 40s ribozom alt biriminde, 5.8s, 5s ve 28s rRNA 60s ribozom alt biriminde bulunur.3. t-RNA (transfer RNA)’ lar : Her biri enzim yard m ile ö zel bir aminoasitle birle şen ve mRNA ü st ü nde bu aminoasite kar ş l k gelen kodonu tan y p baz e şle şmesi yapan adapt ö r molek ü llerdir. t-RNA’lar ç ekirdekte RNA polimeraz III taraf ndan sentezlenir. t-RNA’lar yeni sentezlendiklerinde uzun pre -RNA şeklinde olup, daha sonra bir yonca yapra ğ şeklinde k vr larak 3 boyutlu olgun halini al rlar. Genel olarak 4 b ö lgede baz e şlenmesi yap lm ş, 5 b ö lgede ise tek iplik ç ik halinde bulunur. Baz e şlenmesi yapan 4 koldan 3’ ü halka şeklindedir. 3’ ucundaki CCA dizilimi baz e şle şmeyi yapmay p ç k nt şeklinde bulunur ve aminoasitleri ta ş r.t-RNA’n n 5’ ucundan 3’ ucuna do ğ ru giderken; kar ş lan 1.halka; DHU ( dihidroksi urasil halkas ) koludur. Bu kol D kolu olarak bilinir, aminoasitleri t- RNAya ba ğ lanmas n sa ğ layan aminoa ç il -t-RNA sentetaz enzimini tan r. 2. halka; antikodon koludur. Bu antikodon kolu ile mRNA’y tan r ve antikodon ile kodon aras nda baz e şle şmesi olur. 3. halka; TC ( timin pseudo sitozin ) koludur. TC kolu ribozomu tan r. Baz t- RNA’larda antikodon ile TC kolu aras nda ekstra bir kol daha bulunabilir.