Paleontoloji Sistematik Paleontoloji Hayatın oluşum ve gelişim aşamalarının çok kısa bir özetinden sonra, şimdi katmanlar içinde rastlanılan en yaygın fosil guruplarını sistematik şekilde tanıtmaya çalışalım. SİSTEMATİK PALEONTOLOJİ Canlılar alemi, canlıları oluşturan hücre tipleri ve bu hücrelerin oluşturdukları farklı guruplaşmalar dikkate alınarak 5 ana-kök altında toplanmıştır: Çekirdeksiz, Prokaryotik hücrelerden oluşan gurup, yeryuvarında ilk defa ortaya çıkandır ve Monera olarak adlandırılmıştır. Onların ortaklıklarından oluşan çekirdekli (eukaryota) tek hücreli canlılar Protista olarak adlandırılmıştır ve yeryuvarında daha sonraları (yaklaşık 1-2 milyar yıl önceleri) ortaya çıkarlar. Diğer canlı gurupları, bu tek hücrelilerin ortaklıklarından oluşmuşlardır, yani hepsi eukraryotik hücrelerden oluşurlar ve yeryuvarı tarihinde de daha sonraları ortaya çıkarlar. Bunlar Mantarlar, Bitkiler ve Hayvanlar guruplarıdır. Bu ana guruplar kendi içlerinde Filum, Sınıf, Ordo, Aile, Cins ve Tür dediğimiz alt guruplara ayrılırlar. Tabloda bu ana guruplara ait, denizel katmanlar içinde en yaygın olarak rastlanılan, dolayısıyla paleontolojide en yaygın olarak rastlanılan fosilleşmiş canlı gurupları (taksonlar) listelenmiştir. Şimdi bu fosil guruplarını ve en önemli temsilcilerini sırayla görmeye başlayalım. (Fosil tanımlamalarında kullanılan bazı terimler örneğin septa, türkçeleştirilmiş olarak kullanıldığında, terim aslında çoğul olmasına karşın dil uyumu sağlamak için septalar şeklinde kullanılmıştır.) Filum PORİFERA Süngerler dediğimiz canlı gurubunun dahil olduğu bir guruptur. Spikül denilen küçük-ince iskelet öğeleri yumuşak canlı dokusunu ayakta tutup, ona şekil verir. Bu spiküller ancak mikroskobik incelemelerde görünebilirler. Bu guruba ait iki cinsin isimleri, şekilleri ve yaşadıkları dönem aşağıda verilmiştir: Filum: CNİDARİA Sınıf: Hydrozoa Bu sınıfa ait en önemli fosillerden stromatopora, yatay laminalı ve dikey kirişli bir görüntü sunarlar. Aşağıda bunlara ait bir cins gösterilmiştir: Yaşı: Kambriyen-Erken Karbonifer Sınıf: Anthozoa Bentik olarak, genellikle sert bir zemine kendilerini bağlayarak (ve çoğunlukla da resifler oluşturarak) yaşayan bu sınıf öğeleri, konik, silindirik veya oval bir görüntü sunarlar. Tanınmaları ve sınıflandırılmalarının temelini, yaşam sırasında kavkıların büyümesiyle yatay yönde üst üste oluşturulan tabula'lar ve kavkı boyunca dikey yönde aşağıdan yukarı doğru ışınsal şekilde dizilen dikey bölmeler = septa'lar oluşturur. Septaların konik yapının sivri ucundan başlayıp, büyüme yönünde yukarı doğru gösterdikleri gelişmelere göre, paleozoik ve mezozoik-senozoik mercanları birbirlerinden ayrılırlar. Ordo: Rugosa Paleozoiğe özgü rugosa'da septa gelişimi yandaki gibidir. Bu ordoya ait önemli cinsler, yaşları ve ana-özellikleri aşağıda sunulmuştur. Calceola: Tek yaşayan bir mercandır, üçgen-piramid şeklinde bir ana gövdesi vardır. Sadece Orta Devoniyen'de yaşamıştır. Disphyllum: Oldukça silindirik gövdeleri olan bu cins öğeleri genellikle yanda görüldüğü şekilde koloniler halinde yaşarlar. Silürüyen - Devoniyen dönemlerinde yaşamışlardır. Hexagonaria: Sıkı bir şekilde bir-birlerine bağlanmış biireylerden oluşmuş bir kolonidir. Devoniyen - Erken Karbonifer aralığında yaşamışlardır. Ordo: Scleractinia Mezozoik ve Senozoik'e özgü olan bu ordoda ise, hemen hemen ışınsal simetrik bir septa gelişimi vardır. İlk altı septa aynı anda oluşur, kavkının büyümesiyle aralarda gelişen yeni septalar, daha kısa boylu olurlar. Bu ordoya ait önemli cinslerden bazıları, gerekli ek bilgilerle aşağıda gösterilmiştir. İsastrea: Bireyler koloni halinde, ama polip sınırları birbirleriyle kaynaşmamış. Orta Jura - Geç Kretase arası yaşamışlar. Stylina: Bireyler koloni halinde, ama polip sınırları birbirleriyle kaynaşmış. Geç Trias - Erken Kretase arasında yaşamışlar. Cyclolites: Tek yaşarlar, yarı küresel, yani ekmek şeklinde. Alt yüzeyi konsantrik halkalar şeklinde. Kretase - Eosen zamanlarında yaşamışlardır. Montlivaltia: Oldukça silindirik gövdeli tek polipler halinde yaşamışlardır. Çok sık septa vardır. Orta Trias - Kretase dönemlerinde yaşamışlardır. Ordo: Tabulata Bu ordonun özelliği ise, septalarının tamamen körelmiş, buna karşın tabula denilen yatay taban bölmelerinin çok iyi gelişmiş olmasıdır. Tabulata sadece Paleozoik'te yaşamıştır! Bu ordoya ait önemli bazı cinsler ve özellikleri aşağıda verilmiştir. Favosites: Bireyler ince uzun ve birbirlerine sıkıca yapışmış koloniler şeklinde. Yaş konağı: Geç Ordovisiyen- Orta Devoniyen. Halysites: Bireyler ince uzun borular şeklinde ve birbirleriyle zincir oluşturacak şekilde kaynaşmışlar. Yaş: Ordovisiyen-Siüriyen Heliolites: Bireyler birbirlerinden kopuk olarak Coenesteum denilen borucuklardan oluşmuş bir doku içine yerleşmişler ve böyle bir koloni oluşturmuşlar. Yaş: Geç Silüriyen - Orta Devoniyen Pleurodictyum: Az sayıda göz biçiminde bireylerden oluşmuş bir kolonidir. Yaş: Erken Devoniyen. Filum: BRYOZOA Koloni halinde, bentik, genellikle sığ denizel ortamlarda yaşayan canlı guruplarındandır. Kitinli veya kireçli, milimetrik boyutlu silindirik kavkılar (zoöcium) yan-yana getirilip, dal veya başka şekillerde görüntüler sunan yapılar (zoarium) oluştururlar. Filum BRACHIOPODA Kavkıları iki parçadan oluşan, ve sadece denizel (marin) ortamlarda yaşayan hayvanlardandır. Bu iki parça, sırt-karın kavkıları şeklinde ayrılırlar (midyelerdeki gibi sağ-sol kavkı şeklinde değil!). Karın kavkısı daha büyüktür ve bu kavkıdan çıkan bir organla (pedicle = pedonkül) kendilerini bir yere bağlayarak, bentik yaşarlar (bazı cinsler ise, karın kavkısındaki dikenlerle bir yere tutunurlar). Bu iki kavkı parçasını (sırt ve karın) birbirlerine tutturmak ve açılıp kapanmalarını sağlamak üzere oluşturulan kasların tutunabilmeleri için kavkı içlerinde çeşitli şekillerde yapılar, kol aygıtları, oluşturulmuşlardır (sağ-üstteki iki ve sol-alttaki bir şekle bak) ve bu farklılıklar cins-aile gibi ayrımlarda kullanılırlar. Kavkıların birbirlerine eklenme türlerine göre iki sınıfa ayrılırlar: İnartikulata ve Artikulata. Sınıf: İnartikulata İki kavkı arasında, menteşe şeklinde bir eklem ve kol aygıtları yoktur. Genellikle küçük boyutlu (cm'den küçük, bazen ancak 1-2 cm) kitinli-fosfatlı kavkıları vardır. Erken Paleozoikte çok bol bulunurlar. Lingula-tipli bir inartikulat brachiopod (kavkılar oval şekilli, büyüme merkezi bir uçta). Acrotretid-tipli bir inartikulat brachiopod (kavkılar konik şekilli, büyüme merkezi ortada; karın kavkısı daha uzunca konik, sırt kavkısı daha yassı konik.) Sınıf: Artikulata İki kavkı arasında, menteşe şeklinde bir eklem ve kol aygıtları bulunur. Genellikle kalsitten oluşmuş kavkıları, çoğunlukla cm'den büyük boyutlardadırlar. Şu cinslere jeolojik denizel katmanlar içinde bol rastlanılır: Atrypa: Her iki kavkı da dış-bükey (bikonveks); hem konsantrik, hem ışınsal çizgili. Yaş: Orta Ordovisiyen-Erken Karbonifer. Leptaena: Karın kavkısı dış-bükey, sırt kavkısı iç-bükey, yani konveks- konkav; konsantrik kodlar kalın buruşukluklar şeklinde. Yaş: Orta Ordovisiyen-Erken Karbonifer Spirifer: Sinüs'lü kavkılar bikonveks ve üçgenimsi, eklem kenarı en uzun kenar; ışınsal kodlar çok belirgin. Yaş: Orta Silürüyen -Devoniyen – Permiyen. Productus: Kavkılar konveks-konkav; ışınsal ve konsantrik çizgili; kavkı üzerinde dikenler bulunur. Yaş: Ordovisiyen -Karbonifer- Permiyen. Rhynchonella: Kavkılar bikonveks ve belirgin sinüslü; ışınsal kodlar belirgin. Yaş: Ordovisiyen - güncel. Terebratulid bir brachiopod; kısa eklem kenarlı, hafif sinüslü, bikonveks kavkı, yüzeyi hafif konsantrik çizgili. Yaş: Genellikle Mezozoik-Senozoik. Brachiopoda’nın Gelişim Grafiği: Yandaki tabloda, brachiopodanın zaman içerisindeki bolluk oranları sunulmuştur. Görüldüğü üzere, hem inarticulata (grafikte en altta), hem de articulata (grafikte üstte) paleozoikte çok yaygındırlar. İnarticulata özellikle Erken Paleozoikte yaygın olarak başlayıp, sonra gittikçe önemsizleşirken; artikulata Orta Paleozoikte (Devoniyen'de) en bol olduğu döneme ulaşmıştır. Daha sonraları, yani Mezozoik ve Senozoikte brachiopoda önemini yitirmiş, onların yerini pelecypoda almıştır! Filum ARTHROPODA Arthropoda (Eklembacaklılar) Paleozoik erasının en yaygın canlı gurubunu oluştururlar. İki sınıfı paleontolojik açıdan çok önemlidir: TRİLOBİTA ve OSTRACODA. Sınıf: Trilobita "Üç-parçalı" anlamına gelen bir isimleri vardır ve aşağıdaki şekle bakılırsa, bu ismin ne kadar uygun olduğu anlaşılır. Sadece Paleozoik süresince, tam denizel ortamlarda yaşamışlardır. Tanımlamada genellikle cephalon denilen kafa kısmı kullanılır. Kafa üzerinde bulunan glabel, yüz-kenet-çizgisi gibi özellikler, aile, cins gibi ayrımlarda önemlidirler. Yüz-kenet-çizgileri arsında kalan kafa kesimine sabit yanak, dışındaki kesime serbest yanak denir. Bu sınıfa ait bazı önemli cinsler ve ayırtman özellikleri aşağıda verilmiştir. Conocoryphae: Glabel öne doğru daralır; üzerinde birbirleriyle buluşmayan 3 galbel oluğu vardır. Göz yoktur. Yaş: Orta Kambriyen Corynexochus: Galbel öne doğru genişler ve ön kenara kadar ulaşır. Genellikle sadece sabit yanak bulunur. Yaş: Orta Kambriyen. Olenellus: Glabel paralel olarak öne kadar uzanır. Üç adet glabel oluğu birbirleriyle buluşmaz. Göz çok belirgin ve yarım-ay şeklinde. Yaş: Erken Kambriyen. Paradoxides: Galabel öne doğru genişler ve ön kenara ulaşır; 3 adet glabel oluğu birbirleriyle buluşur. Yaş: Orta Kambriyen. Phacops: Glabel çok şişkin ve üzeri kabarcıklı, ön kenara kadar uzanır. Gözler belrgin, böbrek şeklinde. Yaş: Silürüyen-Devoniyen. Trilobita’nın Gelişim Grafiği: Yandaki diyagramda trilobitlerin zaman içindeki bolluk oranları gösterilmiştir. Kambriyen başlangıcında ortaya çıkan bu hayvan gurubu, Kambriyen ve Ordovisiyen dönemlerinde çok gelişmiş; Silüriyen'den itibaren azalmaya başlayıp, Devoniyen'de hafif bir yeniden artış göstererek, Permiyen sonuna varmadan yeryüzünden silinmiştir. Sınıf: OSTRACODA Sağ-sol şeklinde iki parçalı ve milimetrik boyutlu (yani şam-fıstığından daha küçük boyutlu) kavkıları olan bir eklem-bacaklı gurubudurlar. Denizelden tatlı-suya kadar her türlü ortama uyum sağlamış cinsleri bulunur. Kambriyen'den günümüze kadar gelmişlerdir. Birkaç örnek: Beyrichia: Kavkı yüzeyi girintili-çıkıntılı ve pütürlü. (Üstteki erkek, alttaki dişi). Silüriyen-Devoniyen. (Denizel) Leperditia: Kavkı yüzeyi pürüzsüz. Eklem kenarı düz. Silürüyen - Devoniyen. (Denizel) Cyprideis: Fasulye şekilli. (Tatlı ve acı su ortamlarında) Geç Jura- Güncel. Ostracoda’nın Gelişim Grafiği: Yandaki şekilde ostracodların dağılım çizelgesi verilmiştir. Paleozoikte ortaya çıkan ve çok hızlı bir gelişim göstererek yaygınlaşan ostracodlar (Paleo-Ostracoda), Perm-Trias sınırındaki genel fauna krizinden çok etkilenmişler ve bir çok ordo ve aile yok olmuştur. Trias'tan sonra Paleozoik-Sonrası-Ostracodları türemişler ve yeni ordolar ve sınıflarla tekrar zenginleşerek özellikle Senozoikte yeniden çok gelişmişlerdir. Filum: MOLLUSCA Yumuşakçalar olarak Türkçe'mizde bilinen bu filum, yeryuvarı tarihinde çok önemli sınıflar ortaya çıkarmıştır. En önemlilerinin ana özellikleri ve bunlara ait önemli cinsler aşağıda tanıtılacaklardır. Sınıf: Scaphopoda Bu sınıfın mensupları, boru şeklinde iki ucu açık bir kavkıyla tanınırlar. Derin denizel ortamlarda yaygındırlar. Dentalium: Orta Trias – Güncel. Sınıf: Pelecypoda Sağ-sol simetrili iki-parçadan oluşan kireçli kavkıları vardır. (Ancak bazı ailelerde kavkıların biri aşırı şekilde konikleşir ve diğer kavkı onun üzerinde bir şapka gibi oturur, örneğin Hippurites!). Kavkılar bir-birlerine eklemlerle ve kaslarla tutunurlar. Eklemlerin tipleri ve kasların kavkı içindeki iz-şekillerine göre ordo ve aileler ayrılırlar. Yaşam ortamları çok çeşitlilik arz eder: Denizelden tatlı-suya, bentikten pelajiğe kadar her ortamda yaşayan temsilcileri vardır. Pecten: Eklem kenarında küçük kulakçıkları vardır. Kretase – Güncel. Glycimeris: Oval kavkılı, ışınsal ve konsantrik kotlu. Kretase -Güncel. Daonella: Çok ince kotlarla süslü, ince kavkılı bu cins, kendisine benzeyen Halobia'yla birlikte Trias'da pelajik yaşamıştır. Myophoria: Yamuk-üçgenimsi kavkılı bu cins Trias'da çok önemli kılavuz türler verir. Devoniyen-Trias. Gryphea: Kavkılardan biri boynuz-şeklinde kıvrılmış, diğeri onun üzerinde yassı bir şapka gibi durur. Jura-Güncel. Şekildeki Gryphea arcuata : Lias'ın kılavuz bir türüdür. Hippurites: Kavkılardan biri aşırı şekilde konikleşmiş ve diğeri onun üzerinde fes gibi durur. Konikleşen kavkıyla kendilerini bir zemine bağlayan bireyler, Rudist resifleri oluştururlar. Üst Kretase!!! İnoceramus: Kavkı yüzeyi kalın buruşukluklar şeklinde konsantrik kotlu. Jura - Kretase dönemlerinde yaşayan bu cinsin Geç Kretase'de çok ayırtman türleri vardır. Kavkısı parçalandıktan sonra, prizmatik kalsit kristalleri tortullar içinde çokgenler şeklinde dağılırlar. Ostrea: Çok kalın ve buruşuk yapraklar şeklinde katlardan oluşan kavkılarıyla bu cins kendini sert zeminlere yapıştırarak yaşar. Kretase - Güncel. Tersiyer'de çok ayırtman türleri vardır. Sınıf GASTROPODA Gittikçe genişleyen boru tipinde bir yapının kıvrılarak sarılmış şekli olan bir kavkıları vardır. Dolayısıyla, kavkının en geniş yeri olan ağız kısmından, en dar yeri olan sivri ucuna kadar, kavkı içi boştur ve canlı bu boşlukta barınır. (Gastropodlara benzer sarmal kavkıları olan cephalopodlarda ise, kavkının içinde septa denilen bölmeler vardır.) Sarılma şekli uzay-spiral (koni-spiral) olabildiği gibi, düzlem-spiral (planspiral) de olabilir. Sarılım düzlem-spiral bile olsa, genelde simetrileri yoktur; kavkının bir tarafı daha şişkin, diğer tarafı daha yassı olur. Gastropodlar denizelden karasala kadar, her türlü ortamda yaşayabilirler! Bu sınıfa ait önemli fosil cinsleri şunlardır: Actaeonella: Yumurta şeklinde; ağız çok dar; ağız boşluğunun alt ucunda 3 sıra çizgisellik var. Geç Kretase için ayırtman! Natiria: Basık-koni-spiral, ağız çok geniş ve yuvarlakça. Kavkı yüzeyi oldukça kalın kotlarla süslü. Yaş: Trias -Güncel. (Şekildeki Trias'ın ayırtman türü N. costata) Murex: Uzun sifolu oval bir ağızları vardır. Yüzeyinde kalın düğümler var. Yaş: Tersiyer- Güncel. Campanile: Çok yüksek turlu bir sarılımı var; yüzeyi iri düğümlerle bezenmiş. Ağız oval ve kısa sifolu. Yaş: Maastrichtien- Güncel. Nerinea: Çok yüksek konili; kısa sifolu ağız; turlar bir dar ve bir geniş bantlı. Denizlerin dalgalı-kıyı kesimlerinde yaşamıştır. Jura ve Kretase'de kılavuz türleri vardır. Pleurotomaria: Topaç şeklindedir. Trias-Güncel. Bellerophon: Düzlem-spiral sarılı; ağız-yırtmacı belirgin. Ordovisiyen-Erken Trias. Gastropoda’nın Gelişim Grafiği: Yandaki diyagramda gastropodların dağılım çizelgesi verilmiştir. Kambriyende çok az sayıda temsilcilerle başlamışlar; Perm-Trias sınırındaki genel fauna yok-oluşundan etkilendikten sonra, Mezozoik ve özellikle de Senozoikte çok gelişmişlerdir. Sınıf: CEPHALOPODA Yumuşakçaların pelajik aktif-yüzücü olarak yaşayan ve bu nedenle de, bireylerinin dünya ölçeğinde yaygın bir dağılıma ulaşmasına olanak sağlayan gurubudur. (Bentik yaşayan canlıların dünya ölçeğinde dağılım göstermesi zordur; bu nedenle jeolojik istiflerin dünya ölçeğinde deneştirmelerinde (korelasyonlarda), bentik değil, pelajik yaşamış canlı kalıntıları kullanılırlar.) Konik kavkıları, canlının büyüme evrelerinde birer bölmeyle (septa), bir önceki oturma-locasından ayrılırlar. Canlı büyüdükçe, konik kavkı da gittikçe genişletilip-uzatılarak, yumuşak doku (organlar) genişletilen bu yeni locaya taşınır, ve bir önceki oturma locasıyla araya bir bölme yerleştirilir. Pelajik yaşamda canlının bu kireçli ve ağır kavkıları taşıyabilmeleri için bulduğu yöntem, günümüz denizaltlılarının çalışma prensibinin aynısıdır: Bir bölmeyle ayırdığı önceki oturma locasının içine hava veya su pompalamak ve bu sayede kavkıyı istenilen deniz derinliğine indirmek veya çıkartmak! Bu amaçla tüm localar sifo denilen bir kanalla birbirlerine bağlanmışlardır. Pelajik yaşayan (ve yaşamış olan) bu canlı gurubunun denizlerde hızlı hareket edebilmek için buldukları yöntem ise, bir organı içine su çekmek ve bu suyu hızla dışarı püskürterek, ters-yönde hareket etmek! (Günümüz jet-uçaklarının uçuş prensibi!) Pelajik, aktif-yüzücü yaşama uyum amaçlı gerçekleştirilen bu yapısal değişimler, cephalopoda sınıflamasının temelini oluştururlar. Önce Nautiloidea adı verilen ordo Kambriyen’de ortaya çıkar. Bu ordoda, sifo denilen ve localar arası bağlantıyı sağlayan kanal kavkının ortasında veya ortaya yakın bir konumdadır ve bu temel özelliğiyle diğer iki ordodan ayrılır. Sonra Silüriyen’de Ammonoidea denilen bir başka ordo daha oluşturulur; bu ordoda sifo kavkının kenarına yerleştirilmiştir. Ve son olarak da Geç Karbonifer’de Dibranchiata denilen ve en yaygın temsilcileri Belemnitler olarak bilinen ordo oluşturularak diğerlerine eklenirler ve bu şekilde çeşitlilik daha da artırılmış olur. Belemnitlerde ise kavkı yumuşak organlarca kaplanarak, dış faktörlere karşı koruyucu bir yapı olmaktan çıkarılıp, yumuşak dokuyu bir arada tutmaya yarayan iç-iskelete dönüştürülmüştür. Ordo: Nautiloidea Nautilidlerin genel yapısı sol taraftaki şekilde gösterilmiştir. Konik kavkı bu şekildeki gibi planspiral sarılmış olabilir veya sağdaki şekillerden herhangi biri gibi olabilir. Genellikle bilateral bir simetri gösterirler. Konik şekilde üst-üste dizilmiş localardan oluşan nautilidler Erken Paleozoikte (özellikle Ordovisisyen-Silüriyen'de) yaygındırlar. Planspiral sarılmış Nautilus tipliler ise Mezozoik-Senozoikte yaygındırlar. Aşağıda önemli bazı nautilid cinsleri tanıtılacaktır. Suecoceras: Sifo çok geniş çaplı ve biraz kenara kaymış. Yaş: Ordovisiyen-Orta Silüriyen Orthoceras: Sifo ortada, bölme saat camı şeklinde kavisli. Yaş: Orta Ordovisiyen- Trias. Hercoglossa: Planspiral sarılmış; sifo ortaya yakın konumlu ve oldukça küçük çaplı. Bölmeler dalgalı yapıda. Yaş: Geç Kretase – Eosen. Nautilodea’nın Gelişim Grafiği Yanda Nautilidlerin dağılım çizelgesi verilmiştir. Görüldüğü üzere, Ordovisiyen-Devoniyen arası çok gelişmişler; sonra Perm-Trias sınırında, diğer çoğu organizma gurupları gibi, genel fauna-flora yok olumundan etkilenmişler ve önemlerini kaybetmiş olarak günümüze kadar devam etmişlerdir. Nautilidlerin ekolojik sistemde kaybettikleri boşluklar ise, Ammonoidea tarafından doldurulmuştur. (Aşağıda tanıtılacaktır.) Ordo: Ammonoidea Ammonoidler sifonun kenara kaymış olmasıyla nautilidlerden ayrılıyorlardı. Sifo genellikle dış kenarda yerleştirilmiş olarak bulunur. Ancak, sadece Geç Devoniyen'de yaşamış olan clymeniid'lerde bir deneme yapılmış ve sifo iç kenara yerleştirilmiştir. Dolayısıyla, clymeniidler sifolarının iç kenarda olmasıyla diğer alt-ordolardan ayrılırlar. Sifoları dış kenarda olan diğer üç alt-ordo ise, sütur çizgilerindeki farklarla birbirlerinden ayrılırlar. Sütur çizgisi, locaları birbirinden ayıran bölme düzlemlerinin, dış-kavkı ile yaptıkları arakesit hattıdır. Yukarıda Ammonoidea'nın yapısı ve ayırtman özelliklerinden sütur çizgisi tipleri verilmiştir. Görüldüğü üzere, zaman içinde bölme düzlemleri gittikçe dalgalı bir yapıda oluşturulmaya başlanmış, bunun sonucu sütur çizgileri de gittikçe daha çok dalgalanma gösterir olmuşlardır. Şekilde ammonoidlerde görülebilen kavkı geometrisi çeşitleri verilmiştir. Görüldüğü üzere, genellikle düzlem- spiral sarılımlı, dolayısıyla bilateral simetrili yapılar egemendir. Bu gurubun ömrünün sonlarına doğru, Geç Kretase'de anormal sarılımlı, simetrisiz yapılar ortaya çıkmıştır. Alt-ordo: Goniatitacea (Devoniyen - Trias) Münsteroceras: Sol taraftaki görüntüde, bölme düzlemindeki dalgalanmalı yapı ve dış kenarda yerleşik sifo kanalı görülüyor. Sağdaki görüntüde ise, dalgalı bölme düzlemlerinin kavkı yüzeyindeki izleri, yani sütur çizgileri görülüyor. Görüldüğü üzere sütur çizgileri diğer ammonoid alt-ordolarına kıyasla, çok basit; yani lob ve selelerde tırtıklı- yapraklı yapı yok. Yaş: Erken Karbonifer. Alt-ordo: Clymeniida (Geç Devoniyen) Kosmoclymenia: Şekilde belirtildiği üzere, sifo iç-kenarda yerleşiktir ve sütur çizgisi de goniatit tiplerdeki gibi basit yapılıdır. Yaş: Geç Devoniyen'in en üstü! (V-VI). Clymeniida’nın Gelişim Grafiği: Soldaki diyagramda, Clymeniidlerin dağılımı gösterilmiştir. Geç Devoniyen başında ortaya çıkarlar; Geç Devoniyen sonlarına doğru maksimum gelişime ulaşıp, Devon - Karbon sınırında yok olurlar. Alt-ordo: Ceratitacea (Trias) Sütur çizgileri lob kısımlarında tırtıklı, sele kısımlarında tırtıksızdır. (Kavkının ağız kısmına bakan tarafına yönelik bölme düzlemi kabarıklığının kavkı üzerindeki izi sele, ters yöndeki kabarıklığın izi lob olarak tanımlanır. Bir bölme düzlemi üzerinde birden çok lob ve sele bulunur.) Ceratites: Soldaki dikdörtgen kesim, sağdaki resmin okla gösterilen kısmının büyütülmüşüdür. Görüldüğü üzere, loblar tırtıklı, seleler tırtıksızdır. Yaş: Trias Tirolites: Ceratitlerin Akdeniz kuşağı Triasında yaygın olan bir cinsidir. (Dinarites cinsi de buna benzer, sadece Dinarites üzerlerinde düğüm sayısı daha seyrektir.) Yaş: Trias! Alt-ordo: Ammonitacea (Trias -Geç Kretase) Joannites: Oldukça şişkince bir ammonit cinsi olup, son tur diğer turları örtecek şekilde (involut) sarılmıştır. Üzerinde boğumlar bulunur. Yaş: Anisiyen - Karniyen. Arietites: Üzeri kalın kotlarla süslü bir ammonittir. Turlar birbirlerini örtmeyecek (evolut) şekilde bir sarılım gösterirler. Yaş: Erken Sinemuriyen! Phylloceras: Sütur çizgisi (hem loblar hem seleler) çok yapraklanmıştır. Sarılım involut. Yaş: Jura - Erken Kretase. Calliphylloceras: Phylleceras'a benzer, farkı, üzerinde boğumlar olmasıdır. Yaş: Lias-Erken Kretase. Ammonoidea Ordosunun Gelişim Grafiği Soldaki diyagramda Ammonoidea ordosunun dağılım durumu gösterilmiştir. Devoniyen'de ortaya çıkan gurup, Geç Devoniyen'de Clymeniid'lerin oluşmasıyla ilk patlamasını yapmış, sonra Trias'da ceratitlerin ortaya çıkmalarıyla ikinci büyük patlamayı göstermiş; Trias-Jura sınırında bir çok gurubu yok olmuş; Jura ve Kretase'de tekrar çok büyük gelişme göstermiş ve Kretase sonunda yok olmuştur! Ordo: Dibranchiata (Belemnoidea) Aşağıda belemnitlerin yapısal özellikleri tanıtılmıştır. Sağdaki şekilde belirtildiği üzere, belemnitlerde canlı doku hem kavkının içinde, hem de kavkının çeperini kaplayacak şekilde dışına taşmıştır. Bölmelerin ve sifonun bulunduğu kısım "fragmokon" olarak tanımlanır; fragmocon çevresinde ve ucunda ise "rostrum" denilen ve kalsitten oluşan sert bir yapı daha vardır ki, en yaygın olarak fosilleşebilen kısım bu rostrum kısmıdır. Aşağıda yaygın bir-iki belemnit cinsinin tanıtımı ve yaşları sunulacaktır. Acroteuthis: Oldukça sivri konik bir rostrumdur. Y aş: Alt Kretase. Mucro'lu belemnitler Geç Kretase'ye özgüdürler! Belemnitlerin Gelişim Grafiği Yandaki diyagramda, belemnitleri de içeren dibranchiata ordosunun dağılım durumu gösterilmiştir. Geç Karboniferde ortaya çıkan gurup, Trias ortalarına kadar pek gelişememiş; ama bundan sonra büyük bir patlama yaparak Jura'da maksimum yayılım ve gelişime ulaşmış; Paleosen sonlarında kaybolmaya başlayıp, Eosen'de jeolojik kayıtlardan silinmiştir. Sınıf: Tentaculitoidea Küçük boyutlu konik yapılar şeklinde kireçli kavkıları vardır. Konik yapının sivri ucunda yuvarlakça küçük bir embriyonal loca ve bu locayı takip eden bölmeler bulunur. Sifo yoktur. Dolayısıyla, bölmelerde yüzmeyi kolaylaştırıcı hava bulunmuş olması gerekir. Pelajik yaşamış canlılardandırlar. Sağdaki resimde, tentaculitli bir kayaç örneği görülmektedir. Tentaculitoidea’nın Gelişim Grafiği Soldaki diyagramda tentakulitlerin dağılım durumu gösterilmiştir. Anlaşılacağı gibi Ordovisiyen'de ortaya çıkışı şüpheli olan gurup, Silüriyen'de bolca bulunmaya başlanmış; Devoniyen'de ise bolluk döneminin zirvesine ulaşmıştır. Pelajik yaşamış olduklarından stratigrafik korelasyonlarda yararlı kılavuz fosilleri boldur. Filum: ECHİNODERMATA Derisidikenliler olarak türkçemizde bilinen bu canlı gurubu da sadece denizel ortamlara özgü olmalarıyla ünlüdürler ve bu nedenle de Karadeniz gibi tuzluluğu okyanuslardan az olan ortamlarda yaşayamazlar! Kavkılarının tamamen kalsit kristallerinden oluşması bu gurubun diğer bir özelliğidir. (Diğer kireçli kavkılı organizmalarda, kavkılar büyük kalsit kristallerinden değil, mikrokristallerden oluşmaktadır!) Yaşam şekillerinin sürekli olarak bir zemine yapışık olması veya olmaması durumuna göre iki alt-filuma ayrılırlar: Pelmatozoa: Sürekli bir zemine yapışık yaşarlar (Erken Kambriyen-Güncel) Eleutherozoa: Serbest hareket edecek şekilde yaşarlar, (Ordovisiyen-Güncel) Alt-Filum:Pelmatozoa En önemli sınıfı Criniodler olarak bilinir. Soldaki şekilde crinoidlerin genel yapısı gösterilmiştir. Yumuşak dokunun korunduğu çanak denilen kesim, bir çok kalsit levhacığından oluşmuştur. Bu çanak kesimi, bir sapla bir zemine bağlanır. Sap kesimi de yine birbirinden ayrı bir çok halkadan oluşur. Bu halkaların her biri ayrı bir kalsit kristalidir. Crinoidlerin çanaklarından ziyade sap kesimleri fosil olarak bulunur. Sağdaki şekilde crinoid saplarında rastlanılan çeşitli halka türleri gösterilmiştir. Crinoid-sapları: Ortalarında lumen denilen bir delik (axial canal) bulunur. Paleozoik crinoidlerinde bu kanal daha geniş, mezozoik- senozoik türlerinde daha dardır. Sap halkaları yuvarlak olabildikleri gibi, beşgenimsi de olabilirler. Alt-Filum:Eleutherozoa Deniz-Kestaneleri (Echinoidea), Deniz-Yılanları, Deniz-Yıldızları, Deniz-Hıyarları (Holothuroidea) gibi sınıflara ayrılırlar. Sınıf: Echinoidea Yanda Echinoidea sınıfının genel yapısı sunulmuştur. Sol-üstteki şekilde görüldüğü üzere, kavkı üzerinde 5-çift ambulakral levhacık dizini ve 5-çift de inter- ambulakral levhacık dizini bulunmaktadır; yani toplam 20 sıra kalsit-levhacığı dizini bulunur. (Bu sayı Ordovisiyen ekinoidlerinde 20den az, Silüriyen-Permiyen ekinoidlerinde 20den fazla, Trias’dan sonrakilerde tam 20dir!) Ambulakral bölgedeki levhacıklar üzerinde birer-çift delik bulunur ve bu deliklerden dışarı çıkartılan ve “ayakçık” görevi gören yumuşak dokular sayesinde canlı kendini iter veya çeker; bu şekilde de hareket eder. İnter-ambulakral-bölge üzerinde ise, genellikle dikenler bulunur. Canlının ağız kısmı, genellikle zemine değen alt yüzeyde; anüsü ise üst taraftadır. Deniz tabanlarında gezerek yaşayan bu canlı gurubu, genelde beşli-simetri göstermesiyle tipiktir. Ancak bazı cinslerde ağız ve anüs yanlara kaymış olabilirler ve bu durumda 5-li simetri kaybolur ve bilateral simetrik bir yapı oluşur ki bunlara düzensiz (irregular) ekinidler denir. Cidaris-tip bir ekinid: Düzenli ekinidlerdendir. Basık bir küre şeklindedir. Dikenleri çok iridir. (Devoniyen-Güncel) Micraster: Düzensiz ekinidlerdendir. Kalp şeklindedir. Ambulacral dizindeki delikler tepe kesimine yakın bölgede gelişmişlerdir. Yaş: Geç Kretase. Toxaster: Düzensiz ekinidlerdendir. Kalp şeklindedir. Ambulakral dizinler hafif kıvrımlıdır. Yaş: Valendis-Maastrichtien Clypeaster: Şapka şeklinde bir geometrisi vardır. Yaş: Eosen- Güncel Scutella: Clypeaster’e benzer, ama çok daha yassıdır. Yaş: Eosen-Miyosen. Ekinoidlerin Gelişim Grafiği: Sağdaki diyagramda ekinoidlerin dağılım durumları gösterilmiştir. Ordovisiyen’de ortaya çıkan bu sınıf, Jura’ya kadar pek gelişmemiş, Jura – Kretase dönemlerinde en yaygın zamanlarını yaşamışlar; Paleosen’de epey gerilemişler; Eosen’deki yeni bir canlanmadan sonra, tekrar azalmaya başlamışlardır. Filum: HEMİCHORDATA Hemichordata, denizel, genellikle koloni halinde yaşayan ve kitinli bir iskelet oluşturan bir canlı gurubudur. Notochord’ları olmayışlarıyla omurgalılardan ayrılırlar. Fosil gurubu olarak en önemli sınıflarını graptolitler oluşturur. Sınıf: GRAPTOLİTHİNA Yandaki şekilde graptolitlerin genel yapısı verilmiştir. Sikula adı verilen ilk birey odasından sonra, diğer bireylerin barınacakları teka adı verilen diğer localar, nema adı verilen bir sap (dal) üzerinde sıralanırlar. Canlılar bu tüpsü localar içinde yaşarlar. (Üstteki şekilde, sağadan 1 ve 3. bireyler avlanma durumunda; 2 nolu birey loca içine çekilmiş durumda.) Graptolitler genel olarak pelajik bir yaşam sürmüşlerdir bu nedenle, pelajik çökeller (şeyller, kiltaşları) içinde daha sık bulunurlar. Bireylerin dizildikleri dal sayısı, tekaların şekli ve diziliş türüne göre sınıflamaları yapılır. Genellikle çok dallı graptolitler daha yaşlı (Kambriyen-Ordovisiyen), tek dallılar daha gençtirler (Silüriyen-Devoniyen). Dictyonema: Süpürge şeklinde çok sayıda çatallanmış dallardan oluşurlar. En çok Geç Kambriyen-Erken Ordovisiyen'de bulunmasına karşın, Erken Karbonifer'e kadar rastlanılabilir. Didymograptus: İki dallı bir graptolit cinsidir. Dallar arasındaki açı 180 ?ye kadar ulaşabilir. Yaş: Ordovisiyen Diplograptus: İki dal birbirine yapışıktır; dolayısıyla localar iki taraflı dizilim gösterirler. Yaş: Orta Ordovisiyen - Erken Silüriyen Monograptus: Tek dallı bir graptolit cinsidir. Dal düz olabileceği gibi, kıvrık da olabilir. Yaş: Silüriyen - Alt Devoniyen. Rasrites: Monograptus'a benzer, fakat tekalar birbirlerinden kopuk ve daha uzuncadır. Yaş: Erken Silüriyen Graptolitlerde Dal Sayısı ile Yaş Konağı Arası İlişki Yandaki şekilde graptolitlerin en yaygın cinsleri ve bunların yaşadıkları zaman aralıkları verilmiştir. Yukarıda da belirtildiği üzere, Ordovisiyen başlangıcından Silürüyen sonuna doğru dal sayısında bir azalma söz konusudur. Graptolitlerin Gelişim Grafiği Aşağıdaki grafikte ise, dar anlamda graptolitlerin dağılım durumu gösterilmiştir. Görüldüğü gibi, Ordovisiyen'de en bol oldukları zamanı yaşayan graptolitler, gittikçe kaybolup, Erken Devoniyen başlangıcında yok olurlar.